Как строится акросома жгутиковых спермиев
Акросома жгутиковых спермиев, по данным электронно-микроскопических исследований, возникает как электронно плотное тельце внутри комплекса Гольджи. Нетрудно убедиться, что на первых порах это образование — плотное тельце, одетое примыкающей мембраной, достаточно точно имитирует конструкцию своего бактериоидного предка с тем различием, что оно строится в основном из белка, без дифференцировки нуклеоида и рибосомного аппарата.
Важнейшей бактериоидной особенностью развивающейся акросомы жгутиковых спермиев следует считать его способность к передвижению — от базальной (или боковой) поверхности к апикальной поверхности ядра, где акросома вступает с ядром в типичные для всех органелл топографические взаимоотношения, отделяясь от него двойной мембраной.
В литературе накопилось немало электронно-микроскопических данных по дифференцировке акросомы.
У многих видов строение акросомы достигает огромной и в значительной мере нерасшифрованной сложности. Не исключено, что у некоторых видов акросома строится из двух компонентов (ретикулосом), один из которых превращается в проксимальную палочковидную, а другой — в дистальную зернистую части акросомы. Таковы, например, акросомы спермиев олигохет. He менее сложна конструкция акросом у двустворчатых моллюсков. Одна из самых важных особенностей конструкции акросом у многих беспозвоночных заключается в дифференцировке особого аксиального аппарата, содержащего тонкую аксиальную нить, которая располагается в цилиндрическом, аксиально расположенном теле.
Сравнительная морфология акросом разработана недостаточно, чтобы можно было установить гомологию всех структурных частей этой органеллы. Однако гомология аксиальной нити акросомы спермиев у большинства обследованных видов не вызывает сомнений. Это специальное приспособление, с помощью которого осуществляется важнейший момент оплодотворения — первичный ~ контакт спермия с яйцом, включающий прободение яйцевых оболочек. У большинства обследованных видов беспозвоночных взаимодействие спермия с яйцом при оплодотворении, так называемая акросомная реакция, включает выбрасывание акросомной нити, которая проходит сквозь яйцевые оболочки и проникает в ооплазму, как бы открывая путь тельцу спермия. С эволю- ционно-морфологической точки зрения аксиальная нить как орган движения с достаточной уверенностью можно гомологизи- ровать с жгутиком бактерий.
Аксиальная нить акросомы — гомолог жгутика бактерий
Свойство бактерий формировать жгутики как при вегетативном онтогенезе (формирование жгутиков и мезосом у дочерних особей), так и при «половом процессе» (формирование F-волосков) неоднократно отмечалось выше. Несмотря на недостаточность данных по ультраструктуре аксиальной нити, ее связь с поверхностью («плазмолеммой») и матриксом акросомы бесспорна. Выбрасывание аксиальной нити сопровождается особым процессом разрушения акросомы, которая подвергается как бы выворачиванию, так что аксиальная нить отходит от внутренней акросомной мембраны. Все эти процессы в какой-то степени выражены и у бактерий.
Итак, акросома жгутиковых спермиев — это ретикулосома, подвергнувшаяся сложной дифференцировке с возвратом к некоторым структурным признакам (формирование аксиальной нити) бактериальных предков. Гомологичные отношения обнаружены в онтогенетическом и функциональном циклах акросомы безжгутиковых спермиев десятиногих раков.
