Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ЯДРЫШКОВОЕ ВЕЩЕСТВО ВЫХОДИТ В ЦИТОПЛАЗМУ.
(1 голос, среднее 2.00 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ЯДРЫШКОВОЕ ВЕЩЕСТВО ВЫХОДИТ В ЦИТОПЛАЗМУ.

Еще более демонстративны морфологические данные о выходе ядрышкового вещества в цитоплазму. Еще на уровне светоопти- ческой техники был собран огромный фактический материал, свидетельствующий о выходе ядрышек или их фрагментов в цитоплазму в различных онтогенетических и функциональных состояниях клетки [Вильсон, 1936]. В обзорной литературе встречаются разные оценки этих фактов. Одни авторы считают описанные факты выхода ядрышек и ядрышкового вещества в цитоплазму достаточно достоверными [Кедровский, 1969]. Другие авторы относятся к описанным фактам с большим сомнением и даже не считают их нужным анализировать [Бродский, 1965; Алов и др., 1966; Busch, Smetana, 1970]. Можно отметить все же, что в числе описаний выхода ядрышек в цитоплазму имеются работы, сделанные с помощью цейтрафферной киносъемки на живых клетках в культуре тканей [Lettre, Siebs, 1961]. После выхода ядрышка в цитоплазму ядро сохраняет способность к митотическому делению.

Наибольшее количество описаний выхода ядрышек в цитоплазму относится к процессу оогенеза. Анализируя посвященную этому вопросу литературу, видный цитолог-эмбриолог Равен [1964] находил возможным сделать такой вывод: «Выделение веществ ядрышка в цитоплазму описано в столь многих случаях, что едва ли можно сомневаться в том, что это общее явление. Оно наблюдалось у губок, гидроидов, плоских червей, аннелид, моллюсков, членистоногих и позвоночных. Очевидно, ядрышко играет большую роль в процессах синтеза, происходящих в цитоплазме».

Книга Равена вышла в свет в 1962 г. (рус. пер. в 1964 г.). В ней обобщен фактический материал, относящийся в основном к эпохе светооптического исследования клетки, завершившейся на протяжении предшествовавшего десятилетия.

За истекшие после опубликования книги Равена два десятилетия поведение ядрышка в ооцитах, включая феномен экструзии ядрышкового вещества в ооплазму, изучено с помощью электронно-микроскопического и радиоавтографического методов и в настоящее время представляется достаточно правдоподобным. Весьма убедительные картины, интерпретируемые как выход ядрышкового вещества из ядра в цитоплазму растущего ооцита, описаны в ооцитах асцидии Ciona [Kessel, 1966b], омара [Kessel, 1968], медузы Thyone [Kessel, Beams, 1963], шелковичного червя [Tashiro et al., 1968], дрозофилы [Dapplels, King, 1970], клещей Calog- lyphus [Heinemann, Hagnes, 1970,), сверчка [Cave, Allen, 1971], двоякодышащей рыбы Protopterus [Scharer, Wurzelmann, 1969], амфибий [Wischnitzer, 1966; Kessel, 1969], человека и обезьян [Baker, Franchi, 1969]. Большое внимание в современной литературе уделяется периферическим («свободным») ядрышкамооци- тов рыб и амфибий, на которых разработана гипотеза амплификации — высвобождения цистронов, кодирующих рибосомальную (ядрышковую) ДНК из хромосом, и конструирования на их основе ядрышковых образований [Miller, 1966; Нрокофьева-Бельгов- ская, 1971; Дэвидсон, 1972; Tobler, 1975]. Чрезвычайно важен с эволюционно-морфологической точки зрения феномен выхода ядрышек ооцитов у рыб и амфибий в ооплазму, описанный, в частности, в сравнительно недавних работах Е. В. Райковой [1968] у осетровых рыб и Д. А. Чмилевского [1971] у ерша. Не менее интересны процессы конструирования из ядрышкового материала, мигрировавшего из ядра в цитоплазму, ядрышкопо- добных конструкций — цитонуклеол. Такие ядрышкоподобные конструкции, развивающиеся за счет мигрирующего из ядра ядрышкового материала, описаны, например, при сперматогенезе некоторых животных под названием хроматоидных тел. Ядрышкоподобные тела обнаружены в цитоплазме нейронов продолговатого мозга крыс [Kishi, 1972], а также нейронов супраоптических ядер мозга. В цитоплазме ооцитов амфибий также наблюдались ядрышкоподобные тела, сходные по структуре с внутриядерными периферическими («свободными») ядрышками [Kessel, 1969]. Ядрышкоподобные тела описаны в цитоплазме ооцитов морского ежа [Har 1967], рыб [Scharer, Wurzelmann, 1969] и других животных. Для пронуклеусов оплодотворенных яиц описан выход ядрышек в цитоплазму [Szollosi, 1965].

Прежде чем перейти к описанию фактических данных, демонстрирующих выход ядрышкового вещества в цитоплазму, следует сказать несколько слов о тех сомнениях, которые вызывают у некоторых авторов физические и физико-химические свойства ядерной мембраны, определяющие ее проницаемость для веществ, поступающих из ядра в цитоплазму.

 Эти сомнения выражаются в расчетах и сопоставлениях размеров ядерных пор и проходящих через ядерную оболочку макромолекул. Естественно, в свете этих рассуждений транспорт ядрышка, имеющего диаметр в несколько микрометров, или даже его фрагментов, измеряемых десятыми микрометра, представляется совершенно невероятным. Однако необходимо напомнить, что ядерная мембрана, как и все мембранные структуры клетки, кроме физических и физико-химических, имеет и биологические характеристики, к числу которых относится хорошо известное в настоящее время свойство везикулярной трансформации, используемое клеткой при митотическом делении. Как было указано выше, везикулярная трансформация ядерной мембраны относится к числу рекапитуляций, отражающих исторический процесс формирования клетки путем комплексирования протоклеток. Везикулярная трансформация известна и для других мембранных структур клетки. Известно образование везикулов по периферии комплексов Гольджи. Из мелких везикулов формируются эргасто- сомы. Везикулярный процесс лежит в основе цитокинеза. Вот почему транспорт таких крупных биологических структур, как ядрышко или его фрагментов, через ядерную мембрану не имеет прямого отношения к ядерным порам и осуществляется, скорее всего, путем везикулярной трансформации ядерной мембраны.

Разумеется, если ядрышковый материал подвергается транспорту через ядерную мембрану в форме рибосом, ядерные поры по своему диаметру вполне подходят для пропуска этих частиц. Картины выхода рибосомоподобных частиц в цитоплазму многократно приводились в электронно-микроскопической литературе.

Процессы оогенеза характеризуются множеством форм выхода ядрышка или ядрышковых фрагментов через ядерную мембрану в цитоплазму [Равен, 1964]. Наиболее демонстративны картины выхода ядрышек в цитоплазму в ооцитах некоторых рыб, где множество ядрышек собирается под ядерной оболочкой, образующей выросты, через которые осуществляется выход ядрышек (см., например, работу Е. В. Райковой [1968], содержащую собственный фактический материал и обширный список литературы, а также Шарера и Вицельмана [Scharer, Wyprzelmann, 1979]).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017