Ядрышки и хромосомы.
Из всех обобщений, относящихся к механизму ядрышкообразования, пожалуй, наиболее соответствующей истине можно считать гипотезу о генетической связи ядрышек с хромосомами. Идея о хромосомальной природе ядрышек высказывалась в мировой литературе еще в 40-х годах [Lewis, 1940]. В отечественной литературе эта концепция разработана за последние годы И. И. Кикнадзе [1966, 1972]. Воззрения Кикнадзе и других авторов, стоящих на сходной позиции, сложились в результате исследования процессов синтеза РНК в гигантских хромосомах ядер Балбиани, где интенсивный синтез РНК регистрируется с помощью меченых предшественников на всем протяжении хромосом (более активные локусы перемежаются с менее активными).
Эта картина синтеза РНК, сопровождающаяся формированием РНК-содержащих вздутий (пуфов) хромосом, и превращения этих вздутий в более крупные структурные образования — кольца Балбиани и ядрышки — послужила основанием для гипотезы о генетическом единстве ядрышек и хромосом как структурных компонентов ядра. Теперь четко установлено, что ядрышко является специализированным пуфом, основу которого составляет ядрышковый организатор — участок хромосомы, ответственный за синтез всей рибосомной РНК клетки [Кикнадзе, 1972]. Точка зрения, высказанная Кикнадзе в достаточно четкой форме, исходит из фактов, относящихся к взаимоотношениям хромосом и ядрышковой РНК в ядрах клеток Балбиани, но распространяется и на все другие факты ядрышкообразования, поскольку не выходя за пределы гипотезы ядрышковых организаторов невозможно придумать никаких других объяснений. Ядрышко состоит в основном из РНК. Следовательно, построить его могут только ДНК- содержащие структуры, в первую очередь хромосомы, в частности ядрышковые организаторы. И, если ядрышки продолжают проявлять признаки синтеза РНК и белков, утратив связь с хромосомами, значит они несут хромосомную ДНК в своей структуре. На этих соображениях построена упомянутая выше гипотеза амплификации.
Принимая во внимание всю огромную совокупность фактов, относящихся к биологии ядрышка, нельзя не видеть, что эта концепция чрезвычайно затрудняет понимание всей жизненной активности ядрышек, в особенности в тех случаях, когда ядрышки или ядрышковые производные вступают в сложные взаимодействия с цитоплазмой (например, при некоторых формах секреции или при развитии ооцитов), утрачивая связь с ядром. Не менее существенное значение для понимания природы ядрышек и их онтогенеза имеют процессы размножения ядрышек путем фрагментации, или почкования, которые можно считать доказанными. Очевидно, биология ядрышек должна подвергнуться пересмотру на более гибкой основе, по сравнению с концепцией ядрышковых организаторов. Нет сомнений, что открытия последних лет, относящиеся к синтезу ДНК с помощью обратных транскриптаз [ Крик, 1971; Гершензон, 1973а, б; Дубинин, 1973], окажут свое влияние и на ход исследований в области основной РНК-содержащей ядерной конструкции — ядрышка.
Как бы то ни было, из идеи о генетическом единстве хромосом и ядрышек вытекает и некоторая новая перспектива исследований но онто и филогенезу ядрышкового аппарата.
Хромосомы ядер Балбиани, хромосомы — ламповые щетки и некоторые другие типы хромосом, активно продуцирующие ядрышковый (рибосомный) материал, это по своей природе нуклеолохромосо- мы, т. е. хромосомы, несущие в себе интенсивно репродуцируемый ядрышковый материал. Все, что мы знаем об L-трансфор- мации бактерий, сопровождающейся гипертрофией бактериальных тел и их нуклеоидов, дает основание рассматривать гипертрофию хромосом Балбиани и хромосом — ламповых щеток как пример рекапитуляции этого процесса потомками далеких бактериоидных предков — хромосомами гигантских клеток в условиях сверхинтенсивного синтеза белка.
После первых электронно-микроскопических работ [Gall, 1956; Moses, 1956] можно считать точно установленным, что на всем протяжении гигантских хромосом — ламповых щеток осуществляется синтез рибосомоподобных гранул, из которых в дальнейшем строятся многочисленные ядрышки, располагающиеся по периферии ядра. Таким образом, из нуклеолохромосом обособляется нуклеолярная фракция, из которой путем сборки конструируются ядрышки. Следует заметить, однако, что здесь только в более демонстративной форме осуществляется типичный онтогенетический процесс формирования ядрышек, характерный для любого эумитоза нуклео-лярно-хроматинового ядра. При переходе к телофазе анафазные хромосомы — нуклеолохромосомы, содержащие ДНК и нуклео- лярный материал, освобождаются от рибосом, из которых при участии рибосом веретена и окружающей цитоплазмы строятся ядрышки. В этих процессах получает достаточно отчетливое отражение филогенетический процесс конструирования ядрышек у первых эукариотов.
