Химические и структурные основы участия хромосом в репродукции клетки.
Химический механизм участия хромосом в осуществлении репродукционной функции клетки пока еще недостаточно ясен. Разработанная выше рабочая схема исходит из предположения, что феномен везикуляции, ведущий к формированию двойной разделительной мембраны между дочерними клетками, связан с выделением хромосомами специфического метаболита, вызывающего разжижение цитоплазмы с последующей ве-зикуляцией и цитокинезом. Этому гипотическому метаболиту было предложено название цитокинетический гормон (ЦКГ) [Студитский, 1970]. В настоящее время вещества подобного действия, т. е. стимулирующие цитокинез, известны и называются цитокининами. Показано, что эти вещества возникают при деградации ДНК (т. е. основного субстрата хромосом), обладают природой пуриновых производных и специфически действуют на клеточные деления. Изучено их действие главным образом на растительные объекты, хотя имеются некоторые данные и о стимуляции деления животных клеток. Описано стимулирующее действие цитокинина на жизненный цикл хлоропластов, включая их деление.
Исследование цитокининов еще только начинается. Способ их действия на делящуюся клетку неясен. Для нас важно отметить два обстоятельства.
- Первое заключается в том, что цитокинины представляют собой продукты деградации ДНК. Из этого следует, что цитокинин (или ЦКГ) может возникать в зоне расположения метафазной пластинки за счет деградации части ДНК метафазных хромосом.
- Второе — объект действия ЦКГ. Цитокинины не вызывают, а только ускоряют клеточное деление. Они стимулируют цитокинез — деление клеточного тела. Из этого следует, что ЦКГ, выделенный в плоскости метафазной пластинки, будет стимулировать те процессы, которые ведут к клеточному делению, т. е., по нашей схеме, разжижение цитоплазмы и везикуляцию, ведущую к формированию разделительной двойной мембраны.
Данных о структурной организации цитокинетического механизма нет.
Никому не удавалось идентифицировать вещества, отделяемые метафазными хромосомами в плоскость будущего деления клетки. В пользу идеи о цитокинетическом действии метафазных хромосом свидетельствуют, однако, факты индукции митотического процесса в опытах с гетерокарионами. В культурах клеток, сформировавших гетерокарионы под влиянием инактивированного вируса Сендаи, был обнаружен феномен взаимодействия ядер, находящихся на разных фазах митотического процесса, в частности феномен распыления («пульверизации») хромосом под влиянием интерфазных ядер и конденсации хромосом под влиянием профазных ядер. Авторы открытия считают, что пульверизация хромосом представляет собой процесс преждевременного вступления в митотическое состояние, ведущее к «досрочной» конденсации митотических хромосом. При комплексировании интерфазного ядра с метафазным имеет место индукция формирования ядерной оболочки вокруг мета-фазных хромосом, на основании чего авторы выдвигают гипотезу о двух индуцирующих агентах, действующих в митотическом процессе: один (фактор пульверизации) проявляется в метафазе, вызывая демонтаж ядерной оболочки и пульверизацию хромосом, и другой — в интерфазе, обеспечивая реконструкцию и сохранение целостности ядерной оболочки. Наиболее демонстративный эксперимент включал взаимодействие интерфазных ядер с метафазными в суспензиях из синхронизированных культур, подвергнутых действию инактивированного вируса. Авторы проследили по срокам (5, 10, 20 мин) действие метафазного ядра на интерфазное, завершившееся развитием профазного состояния и демонтажем ядерной оболочки.
Заметим, что метафазные хромосомы, как показывают многочисленные исследования, — это не чисто хроматиновые (дезоксирибонуклеопротеидные), но смешанные ядрышко-хроматиновые конструкции, поскольку ядрышковый материал, подвергающийся демонтажу в профазе, рассредоточивается в метафазпых хромосомах. Напрашивается вывод, что производство вещества (ЦКГ), вызывающего демонтаж ядерной мембраны и везикуляцию цитоплазмы в плоскости цитокинеза, связано с взаимодействием метафазного хроматина и ядрышек. В пользу этого предположения свидетельствуют следующие факты. Единственная клетка организма многоклеточных, временно лишающаяся способности к делению — сперматозоид — полностью лишена ядрышкового вещества (РНК), которое подвергается экструзии из ядра на протяжении первых этапов дифференцировки.
Вышедшее из ядра сперматид ядрышковое вещество (хроматоидные тела) используется для провизорной функции (синтеза белков хвоста).
Во многих случаях ядрышки пересистируют на всем протяжении митоза, локализуясь, в частности, в метафазной пластинке. Кроме того, у низших протистов в лротомитозе ядрышко делится вместе с хромосомами. Наличие ядрышка, очевидно, необходимо для этой формы деления. Наконец, при эргидном способе деления ядрышковый материал входит в состав эргид, индуцирующих плоскости деления ядер. Некоторые факты, свидетельствующие о стимулирующем воздействии хроматина на формирование разделительной мембраны, относятся к сходному, но не идентичному процессу — своеобразному амитотическому делению некоторых ядер.
Эргидные ядра и картины их расщепления по плоскостям эргид в семенных канальцах речного рожа. Ценкер, Фелъген
А — видны эргидные ядра эпителия семенного канальца (Эта), ядра интерстициальной ткани (И) и ядра спермиев (Си, X 200); Б — Д — ядра эпителия семенного канальца. Стрелкой показаны щели эргидного деления (эргидпого кариокинеза), X 900
