Формирование митохондрий путем самосборки.
В предшествующем разделе были приведены данные, свидетельствующие о сборке в цитоплазме за счет строительных блоков, поступающих из ядра, важнейшего компонента цитоплазмы — эргастосом. Сходные данные в настоящее время накапливаются и относительно митохондрий.
Ленинджер [1966] высказал мысль, что морфогенез митохондрий может включать механизм сборки за счет строительных блоков, пригодных для конструирования этих органелл. По его мнению, каждая мембранная структура клетки, в том числе и митохондрии, может служить матрицей для формирования новой мембраны. Возникающие этим способом строительные компоненты могут быть использованы клеткой для воспроизводства митохондрий de novo. Эта мысль развита в книге Рудина и Уилки, которые считают сборку митохондрий из подходящих субъединиц in vitro делом не столь далекого будущего. Морфологические данные, демонстрирующие самосборку митохондрий в клетке, представили Штанг-Фосс и Штаубезанд [Stang-Voss, Staubesand, 1970].
Эти данные в развернутой форме относятся к митохондриогенезу в сперматидах земляного червя Eisenia foetida. В молодых сперматидах митохондрии не обнаруживаются. Дифференцировка сперматид сопровождается формированием митохондрий путем самосборки — неогенеза (по терминологии авторов). Возникают две группы митохондрий: шесть в дистальной части (области закладки хвоста) и несколько митохондрий — без определенной локализации. Сборка осуществляется за счет гранулярного материала (гранулы 45 — 50 А в диаметре, образующие вторичные гранулы 250 А в диаметре), располагающегося в облаке бесструктурного элктронно-плотного вещества в виде сфероидального уплотнения. Кристы появляются первыми в виде мелких удлиненных пузырьков. На следующей стадии из крист строится митохондриальная мембрана.
Электронные микрофотографии, которыми документирована работа Штанг-Фосса и Штаубезанда, позволяют считать допустимым вывод авторов о развитии митохондрий в обследованном ими объекте путем самосборки (неогенеза). Митохондрии на ранней фазе развития сперматид земляного червя Eisenia foetida отсутствуют и, действительно, должны построиться заново. Стадии формирования митохондрий, прослеженные авторами, показывают наиболее вероятный способ их развития — путем сгущения гранулярного вещества (матрикса), появления в нем пузырьков будущих крист и развития из крист митохондриальной мембраны. Но самой замечательной особенностью открытого авторами феномена является ядерное происхождение исходного материала, из которого строятся митохондрии.
Зернистость, составляющая основу матрикса будущих митохондрий, появляется сначала в кариоплазме, под ядерной мембраной.
Следующий этап: зернистость обнаруживается в тесном контакте с мембраной, которая в области прохождения зернистости подвергается заметным изменениям, напоминающим везикулярную трансформацию. Потом зернистость оказывается в цитоплазме, в облаке уплотнения, где будет происходить сборка мембранных и гранулярных компонентов митохондрии. В дополнение к наблюдениям над неогенезом митохондрий в цитоплазме сперматид авторы приводят электронные микрофотографии фибробластов из штамма LM, в ядрах которых открываются те же картины самосборки митохондрий за счет гранулярных и везикулярных блоков. Зрелые митохондрии в кариоплазме фибробластов обладают типичной структурой без дополнительной оболочки, которая обычно остается вокруг митохондрий, когда они проникают в ядро из цитоплазмы через впячивания ядерной мембраны.
Таким образом, возможность ядерного происхождения митохондрий следует считать допустимой. Рабочие блоки митохондриального аппарата могут репродуцироваться, следовательно, не только за счет размножения делением в цитоплазме, но также и путем самосборки (или отщепления вместе с частью ядерной мембраны, как это наблюдается в клетках растений) из строительных блоков, возникающих в ядре.
Следовательно, и в отношении митохондрий, несмотря на их выраженную тенденцию к самовоспроизводству путем деления или почкования, ядро сохраняет значение герминативного аппарата.
Обращаясь к аналогиям в гистогенетических процессах, можно вспомнить, что обновление рабочих частей тканевых систем в одних случаях осуществляется за счет сохранения дифференцированными клетками способности к размножению (печень), в других — за счет камбиального ростка (кровь, эпидермис кожи, эпителий кишечника), а в третьих — за счет обоих средств (мышечный слой сосудов). Рабочие блоки цитоплазмы, очевидно, располагают возможностью самовоспроизводства в цитоплазме (путем деления или демонтажа с последующим монтажем). Вместе с тем ядро сохраняет функцию герминативного аппарата для воспроизводства цитоплазматических рабочих приборов — эргастоплазмы и митохондрий.
