Транспирация некоторых дубравных видов весной и летом

Транспирацию дубравных трав, как и другие показатели водного режима, трудно охарактеризовать одной величиной, поскольку она весьма неравномерна в течение вегетационного сезона и обнаруживает ясно выраженную сезонную динамику в связи с изменением режима освещенности под пологом леса и запаса доступной влаги в верхних горизонтах почвы. У растений, принадлежащих к феноритмотипу с сезонной сменой листьев, изменение транспирации в течение вегетации особенно хорошо заметно при сопоставлении ее величин у листьев весенней и летней генераций.

Таблица. Показатели водного режима, изучавшиеся в работе, и методы их определения.

Так, у Aegopodium podagraria в весеннюю световую фазу (рисунок 12) транспирация достигает в ясные дни значительных для лесных растений величин (до 1,2 1), хотя дневные температуры воздуха в это время не превышают 18 — 20°. Отметим, что такого же порядка величины транспирации наблюдаются в световую фазу и у ранневесенних эфемероидов (Горышина, 19696), причем при еще более низких температурах воздуха и почвы.

Рисунок. 12. Транспирация некоторых дубравных видов весной и летом.

а — в апреле, 6 — в июле 1959 г.

I — Aegopodium podagraria, 2 — Stellaria holostea, 3 — Viola suavis

Повышенная транспирация весенних листьев и низкая летних хорошо иллюстрируется также данными измерений на другом дубравном виде с сезонной сменой побегов и сезонным диморфизмом — Pulmonaria obscura (рисунок 13).

Летом, в период затенения, даже в жаркие дни с температурой 27 — 28° и выше, транспирация травянистых видов держится на уровне всего 0,20 — 0,45 г-г-'-ч"1, а ее максимальные величины не превышают 0,7 (таблица 4, рисунок 14). Отметим, что столь же небольшая транспирация была обнаружена и у травянистых растений западноевропейских листопадных лесов (Stocker, 1923; Huber, 1928; Schnell, 1959; Parascan е. a., 1965; и др.). В липо- дубняке кленово-лещиновом в Подмосковье максимальная транспирация достигала у Pulmonaria obscura 0,96, а у Carex pilosa 0,77 г-г-1-ч-! (Давыдова, 1964). В свежей буковой дубраве Молдавии, как позволяет судить сравнение с данными Т. С. Гей- деман (1969), максимальная транспирация одноименных с нашими видов заметно ниже (так, у Asarum europaeum — 0,30, у Carex pilosa — 0,64, у Stellaria holostea — 0,90). У одних и тех же видов (Glechoma hirsuta, Stellaria holostea) в лесостепной дубраве и в сухой скумпиевой дубраве Молдавии (Витко, 1972) при достаточной влажности почв в начале вегетации цифры транспирации довольно близки (0,30 — 0,50 г-г^-ч-1), но при засухе транспирация трав в сухой дубраве падает более резко — до 0,08 — 0,10, в то время как в лесостепной дубраве она сохраняется на уровне 0,15 — 0,20 г-г-1-ч_1. Максимальные величины транспирации в скумпиевой дубраве значительно превышают отмеченные нами в «Лесу на Ворскле».

Рисунок. 13. Сравнение показателей водного режима у весенних и летних листьев Pulmonaria obscura.

Л — 24 IV 1959. Б — 30 VI 1959. /—ширина устьичных щелей, 2 — содержание воды в листьях, 3 — интенсивность транспирации (а — весенние листья, б — летние листья), 4 — освещенность под пологом леса, 5 — относительная влажность воздуха на высоте 15 см, 6 — температура воздуха там же. Устьица; I — открыты полностью, II — III —открыты частично, IV — закрыты.

Рисунок. 14. Летняя транснирация дубравных растений. 1 — Siellaria holostea, 2 — Glechoma hirsuta, 3 - Polygonaium multiflorum, 4 — Viola suavis, 5 - Asperula odoraia, 6 - Car ex, pitosa, 7 — Aegppodium

podagraria, 8 — Asarum еигораецт,

Таблица 4 Крайние величины транспирации в дневные часы.

Весьма высока, по данным Р. С. Верник (1973), транспирация у травянистых растений ореховых лесов в Западном Тянь. В целом сезонный ход транспирации у травянистых дубравных растений, как показывает сравнение рисунок 12 — 13, 4 и рисунок 13, Б — 14, характеризуется постепенным падением в течение вегетационного сезона, которое обусловлено, очевидно, как ухудшением водоснабжения, так и процессами постепенного старения и обезвоживания листьев. Это явление отражает неоднократно описанную в разных типах растительности тенденцию в сезонном изменении показателей водного режима, позволившую А. Т. Рахманиной (1970) говорить о смене «мезофитной» и «ксерофитной» фаз на протяжении вегетационного сезона. Особенно резко эта смена выражена в ксерофильных вариантах лиственных лесов — таких, как субаридные гырнецовые дубравы или сухие скумпиевые дубравы Молдавии. Например, в последнем случае транспирация травянистых растений в мае — июне составляет 0,12 — 1,01 г-г-'-ч-1, а в засушливую вторую половину лета падает до 0,03 — 0,38 и еще ниже, вплоть до отсутствия транспирации в отдельные часы (Витко, 1972). Сезонная динамика транспирации в сухой дубраве из Quercus pubescens определяется не столько метеорологическими факторами, сколько запасами доступной влаги в почве (Витко, 1962).

Напротив, весьма плавный сезонный ход транспирации травянистых растений отмечается в мезофильных лиственных лесах, как следует, например, из исследований Ю. А. Давыдовой (1964) в подмосковном липо-дубняке кленово-лещиновом.

Здесь различие между транспирацией медуницы в начале лета и в остальной вегетационный период сравнительно невелико- (днем соответственно около 0,3 и 0,2 г-г'-ч-1). У осоки волосистой и ландыша (Convallaria majalis) также довольно пологий спуск сезонных кривых — различия «весна — лето» всего 1,5 — 2 раза. Особенно примечателен ровный ход транспирации (кривая почти параллельна оси абсцисс) с июня по сентябрь.

По исследованиям под пологом березового леса в Ярославской области (Шахова, 1969), транспирация травянистых видов также максимальна в июне, а затем уменьшается (у сныти почти втрое в августе — сентябре по сравнению с июнем). Автор отмечает, что изменения транспирации следуют за ходом осадков.

Интересно также сопоставить приведенные данные с сезонным ходом транспирации в травянисто - кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов на островах озера Байкал (Бейдеман и Паутова, 1969), где транспирация вначале лета из-за очень низких температур совсем невелика, но резко поднимается в конце июля — начале августа (период с наибольшей влажностью почвы и наивысшей за сезон температурой). Затем транспирация вновь падает, в связи с иссушением почвы в конце вегетационного сезона. Таким образом, только в самом конце вегетации проявляется то угнетающее действие иссушения почвы, которое так ярко выражено в ксерофильных лесах.

Рисунок. 15. Изменение ширины устьичных щелей в течение дня.

Устьица: I — открыты полностью, II — открыты частично, III — закрыты. }— Aegopodium podagraria, 2 — Asarum europaeum, Asperula odorata, 4 — Carex pilosa, 5 — Polygonatum multiflorum, 6 — Stellaria holostea, 7~Glechoma hirsuta, 8 — Viola suavis.

Из изложенного видно, что при всей сложности переплетения действия различных факторов на сезонный ход транспирации он является, тем не менее, хорошим критерием состояния водного режима растений.

Конечно, на сезонной динамике транспирации в немалой степени отражаются возрастные физиологические и анатомические изменения самого транспирирующего аппарата; однако в не меньшей степени динамика транспирации отражает и сезонное изменение водообеспеченности растений. В лесостепной дубраве сезонный ход транспирации занимает промежуточное положение между ее динамикой в ксерофильных и ме- зофильных лесах.

Дневной ход транспирации в солнечные дни весной имеет полуденный максимум (рисунок 12 — 13, А), летом он плавный и пологий, без ясно выраженного дневного пика (рисунок 13, Б — 14). Одна из непосредственных причин этого — поведение устьиц, которые у летневегетирующих трав, в отличие от эфемероидов, большую часть суток закрыты или сильно сужены (рисунок 15).

Рисунок. 16. Транспирации в разных условиях освещенности.

а — на открытом месте (ботанический питомник), 11 VII 1959 г., б — под пологом дубового леса 13 VII 1959 г. 1 — Aegopodium podagraria, 2 — Carex pilosa, 3 — Asarum europaeum, 4 — температура воздуха в травостое, 5 — относительная влажность там же.

Однако, возможны и резкие подъемы транспирации при кратковременном освещении солнечными бликами. Примеры таких скачков транспирации у Asperula odorata мы находим у Гейлера (Geiler, 1971, по работам Ellenberg). Косвенные свидетельства таких быстрых и резких усилений транспирации мы наблюдали и в «Лесу на Ворскле»: так, у растений норичника, колокольчика крапиволистного, чистеца, оказавшихся на солнечном блике с освещенностью 20 — 30 klx, уже через 20 — 25 минут листья вследствие большой потери воды заметно подвядают и обвисают. Очевидно, на общем фоне равномерной низкой транспирации растения испытывают ее кратковременные, но резкие «всплески» при прохождении солнечных бликов.

Транспирация чутко реагирует на изменения погодных условий, не только резкие, но и .малозаметные: нами не раз отмечалось быстрое падение транспирации накануне приближения грозы. Различия между отдельными видами по величине транспирации невелики (смотрите таблице 4 и рисунок 14). При расчете потери воды на единицу сырого веса листа сравнительно слабо транспирирующей оказывается осока волосистая, листья которой содержат большую, чем у других видов, долю механической и проводящей тканей. Сравнительно невысока транспирация у копытня.

Таблица 5 Зависимость транспирации от температуры воздуха (июль 1959).

При увеличении освещенности транспирация дубравных трав заметно повышается. Так, на открытых грядках ботанического питомника транспирация сныти увеличивается по сравнению с лесом в 3 раза и более (рисунок 16). Менее заметен этот подъем у копытня и осоки волосистой, что еще раз подтверждает ограниченную способность этих видов к интенсивной потере воды. Отмечено также изменение транспирации отдельных видов под пологом разных насаждений, различающихся сомкнутостью полога. Так, в участках со значительной примесыо ясеня (IV кв. «Леса на Ворскле», ассоциация ясене-дубняк осоковый) транспирация медуницы была обычно несколько выше, чем под пологом более сомкнутых дубовых древостоев.

Из литературы известно, что дубравные виды на полянах, вырубках и других открытых местообитаниях могут увеличивать транспирацию и расход воды до весьма значительных величин.

Следует при этом еще учесть, что в таких местообитаниях имеет место ксерофилизация листа, т. е. уменьшение относительной доли собственно транспирирующей ткаш в единице сырого веса листа, что при обычных способах расчета ведет к занижению потерь воды; таким образом, истинная транспирация в этих случаях еще больше. Но такие потери воды во многих случаях, по-видимому, уже лежат на грани возможных для лесных видов, поскольку одновременно отмечаются признаки.явного угнетения растений. В наших работах неоднократно отмечалось резкое повышение транспирации после пересадки растений из-под полога леса на ботанический питомник, приводившее отдельные виды (например, Viola suavis, V. hiria, Asperula'odorata) к быстрому высыханию и гибели.

Реакция транспирации лесных растений на интенсивное освещение — это одновременно и реакция на повышенную температуру.

Однако можно проанализировать и влияние одного лишь температурного фактора, сравнивая транспирацию лесных трав в одинаковых условиях затенения, но в дни с разной температурой. Как видно из данных таблица 5, где представлены средние цифры дневных измерений в середине вегетационного периода (в безоблачную погоду), зависимость транспирации летних видов от температуры невелика: при снижении температуры от обычного для летних дней уровня (21 — 25°) до 16 — 18° транспирация уменьшается незначительно", и лишь при 11 — 14° падает заметно. К сожалению, в этом ряду отсутствуют величины потери воды при более высоких температурах (27 — 28° и выше) , поскольку в жаркие дни растения обычно страдали от засухи, обнаруживая признаки подвядания, и в этих случаях не представлялось возможным изучить действие одной лишь температуры на транспирацию. Сравнивая эти данные с известными в литературе для травянистых растений температурными коэффициентами транспирации, изменение потери воды с повышением температуры у летних дубравных видов следует признать небольшим. Нечеткая зависимость транспирации летневсгетирующих травянистых растений от температуры отмечена также в работе Ю. А. Давыдовой (1964) для подмосковных дубняков. Напомним, что у ранневесенних эфемероидов транспирация более резко реагирует па изменение температуры (Горышина, 1969 б).

Сравнительно небольшая амплитуда разногодичной изменчивости транспирации при разных погодных условиях хорошо иллюстрируется данными таблица 6, где сопоставлены суммарные величины транспирации в холодные и дождливые дни (июль 1958 г.) и в жаркие, засушливые дни (июль 1959 г). В обоих случаях цифры мало отличаются.

Суммарный расход воды травяным покровом лесов на транспирацию представляет лишь небольшую долю в общих транс- пирационных расходах лесных насаждений. Не составляет в этом отношении исключения и травяной покров дубрав: так, в подмосковных дубняках травяной покров (без весенней синузии) расходует за сезон 59,9 мм (Давыдова, 1964). На основании измерений .транспирации и определения транспирирующей листовой массы в разных ярусах леса нами было подсчитано, что расход на транспирацию травяного покрова дубравы летом составляет в среднем около 20 мм, или около 4 — 6% суммарного расхода воды на транспирацию лесного ценоза (Горышина и др., 1961).

Таким образом, доля дубравного травяного покрова в иссушении почвы весьма скромна. Для сравнения укажем, что в разнотравно-лиственничных лесах на о. Б. Ушканьем (озеро Байкал) расход воды травянистым ярусом составляет 39 — 44 мм за вегетационный сезон, или 21 — 26% от всего расхода воды лесом.

Таблица 6. Транспирация и содержание воды в листьях в июле 1958 г. (дождливое лето) и в июле 1959 г. (засушливое лето).

Примечание. Средняя температура воздуха за день (7 — 19 ч) в травяном покрове в 1958 г.: II VII — 19,5°, 14 VII — 19,1°; влажность почвы на глубине 10 см 47%, на глубине 25 см 18%: в 1959 г. соответственно 23,4°; 23,83; 10%; 12%.

Там же, в сосновых лесах, расход воды напочвенным ярусом несколько меньше — 15 — 18%, а в сомкнутом сосняке бруснично-разнотравном 8% (Бейдеман и Паутова, 1969). В ксерофильных дубравах Молдавии (гырнецах) травяной покров расходует за сезон около 35% всей испаряемой растительностью воды (правда, в последнем случае эта немалая цифра объясняется не столько усиленным испарением травянистых растений, сколько относительно небольшим расходом воды разреженным древесным ярусом (Витко, 1972).

• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• В некоторых географических областях (биогеохимических провинциях) отмечено повышенное содержание селена
• Взгляды Линнея и Бюффона на происхождение видов
• Видовое однородное живое вещество требует более тщательного детального подразделения
• Видовой состав и экологическая характеристика фауны шмелей Удмуртии
• Внутривидовые связи у рыб
• Воробьи в межвидовой конкуренции за гнездовые убежища
• Высокая внутривидовая изменчивость размеров и формы открыто расположенных воробьиных гнезд
• Защитные реакции продуцентов также существенны в динамике численности массовых видов
• Интерспецифические (внутривидовые) отношения объединяют организмы одного вида. Симбиоз
• Использование показателя сходства видового состава
• Исчезновение видов - защита растений и животных
• Межвидовой паразитизм — довольно редкое явление у рыб
• Межвидовые связи рыб и других организмов
• Межвидовые связи у рыб