Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Состояние растений в природе в крайних условиях увлажнения
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экология травянистых растений лесостепной дубравы

Состояние растений в природе в крайних условиях увлажнения

Кроме непосредственных измерений показателей водного режима растений, очень много для его понимания дают наблюдения над состоянием растений в природных условиях — при различной степени увлажнения. В этом отношении лесостепная дубрава предоставляет большие возможности для наблюдений в силу весьма несходных (а часто и резко контрастных) условий увлажнения в разные годы. Так, хотя в целом (как указывалось в гл. I) для дубрав лесостепи характерно резкое ухудшение условий увлажнения во второй половине лета, в отдельные годы наблюдается большое обилие и даже избыток осадков в течение всего вегетационного сезона. Например, весьма влажным было лето 1969 г. (363 мм осадков с мая по август) и особенно дождливым — лето 1974 г. (420 мм), когда почва в лесу была до такой степени насыщена водой, что на подстилке даже в июле стояли непросыхающие лужицы. И, напротив, в исключительно засушливом 1972 г., с высокими температурами (до 33° под пологом леса) и длительными (до 32 дней) периодами без дождя, легкодоступная влага в верхних слоях почвы, по данным О. Г. Растворовой, была израсходована уже к концу мая. Со второй половины июня до конца августа (с небольшим перерывом) влажность почвы держалась на уровне влажности завя- дания, т. е. почва была весьма близка к полному биологическому иссушению. Более кратковременные периоды такого иссушения наблюдаются в лесостепных дубравах почти ежегодно.

Наблюдения за состоянием растений в столь различных ситуациях позволяют выяснить пределы пластичности их водного режима и «меры борьбы» с избытком или недостатком влаги.

В условиях достаточного и избыточного увлажнения (в начале вегетации — в «зоне комфорта» или в дождливое лето) лет- невегетирующие дубравные растения имеют весьма свежий и «благополучный» облик. Листья тургесцентные, сочные, но мягкие. От избытка влаги растения избавляются путем активной гуттации. Во влажные и теплые периоды по утрам гуттацию можно наблюдать у многих видов. Особенно хорошо она выражена.у сныти (рис. 20, 7), листья которой по краям усеяны мелкими кап-лями, образующими своеобразный узор. После высыхания гуттируемой влаги он остается в виде цепочки слабо заметных белесых пятен на зубцах листьев (рис. 20, 2), Гуттация также отмечалась нами у Glechoma hirsuta, Fragaria vesca, Pulmonaria obscurat на кончиках листьев Asperula odorata. В утренние часы особенно влажных и теплых дней в лесу гут- тируют также Geutn urbanum, Campanula rapunculoides, fmpa- tiens noli-tangere, Epilobium montanum. В литературе описана гуттация через специальные гидатоды у Mercurialis perennis (Mukerji, 1936). Чрезвычайно редко бывает гуттация у копытня — в виде отдельных 5—6 капель, равномерно расположенных по краю листа. Нам довелось наблюдать ее только в очень влажное лето 1974 г.

Совсем иначе выглядят дубравные травянистые виды в периоды засух. При длительном отсутствии дождей появляются первые признаки потери тургора и начинающегося завядания (рис, 21). Так, у сныти черешки листьев изгибаются, листовые пластинки опрокидываются на поверхность подстилки, из-за чего весь травостой выглядит помятым и истоптанным. Интересно, что завядание обычно охватывает не весь покров сныти, а лишь отдельные небольшие, но сплошные участки (по-видимому, клоны, связанные общими корневищами). Наиболее ярко потеря тургора выражена у таких широколистных видов, как медуница, колокольчики крапиволистный и рапунцелевидный, норичник, будра, у которых во время засухи листья обвисают и сморщиваются. Копытень и осока волосистая теряют тургор только во время исключительно сильных засух — у первого вида исчезает характерный блеск поверхности листа.

пластинка слегка обвисает, а у второго — узкие и жесткие листья надламываются посредине. Почти незаметны внешние признаки завядания у лесных злаков (Festuca gigantea, Milium effusum и др.); в засуху у них лишь сильно тускнеют обычно блестящие листовые пластинки.

Транспирация в периоды потери тургора резко падает — при мерно до таких же величин, как в холодные, дождливые дни.

Интересно, что у подроста и кустарников, корни которых используют те же почвенные горизонты, что и травы, явление потери тургора в засуху почти не наблюдается (нами отмечалось лишь небольшое обвисание листьев у подроста ильма и за- вядание всходов клена). В этом проявляется большая засухоустойчивость древесных пород по сравнению с видами травяного покрова.

Весьма характерной и своеобразной чертой жизни дубравных травянистых растений является то, что в таком .полузавядшем состоянии растения пребывают по многу дней (в отдельные особо засушливые годы—-по 2—3 недели). Тем не менее, после первого же дождя тургор восстанавливается, и уже через 2—3 дня травяной покров имеет прежний вид. Однако после чэчень сильных или длительных засух часть листьев отмирает.

В такие критические для дубравного травостоя периоды удается оценить влияние корневой конкуренции за влагу со стороны древесных пород. На площадках в 4 м2, по периметру которых корни древесных пород были обрублены по методу В. Г. Карпова (1969), даже в очень сильные засухи, среди всеобщего завядания в травостое, сныть и другие виды оставались свежими и тургесцентными, а содержание воды в листьях сохранялось у них на таком же уровне, как и в более влажные периоды.

Нередко в течение вегетационного сезона травяной покров дубравы переносит по 3—4 «атаки» засухи. Однако в реакции летних травянистых растений на засуху наблюдается известная сезонная динамика: они значительно медленнее теряют тургор и быстрее его восстанавливают при засухах в первой половине вегетационного сезона, при еще достаточном запасе влаги в почве, чем в конце вегетации, когда почва уже сильно иссушена. Например, в июне сныть обычно не теряет тургор даже после 2—3 недель жаркой погоды, а в июле уже достаточно 7—8 дней без дождя и с температурой 28—30°, чтобы началось полегание сныти. В этом отношении также показательна и необычно поздняя и сильная засуха в сентябре 1971 г., когда сныть и другие виды так и не могли оправиться от завядания, что привело к раннему отмиранию основной массы травяного покрова.

Наиболее сильное и длительное завяданиё наблюдается у сныти в осветленных местах — «окнах», особенно на мёсте недавно (в текущем году) выпавших деревьев, т. е. там, где травянистые растения еще сохранили «теневой» характер.Меньше всего потеря тургора заметна в наиболее густой тени, близ мертвопокровных участков. Это еще раз свидетельствует о связи завядания с сильной потерей воды на осветленных местах. Однако стойкость лесных трав к завяданию зависит и от общего состояния растений, определяемого не только условиями водообеспеченности или освещенности, но и почвенным фоном. Так, завяданию в засуху весьма мало подвержены растения сныти на хорошо удобренной азотом почве, например, под деревьями, на которых разместилась большая колония серой цапли. Здесь травянистые растения, отличающиеся высоким ростом и пышным развитием, не теряют тур гор даже в самую сильную засуху.

Интересные детали поведения растений при засухе можно заметить при раскопках корневых систем.

Так, у корневищ купены после небольших дождей, сменивших длительную засуху и промочивших лишь самый поверхностный слой почвы, были отмечены многочисленные молодые корешки, растущие от корневища вверх, в направлении увлажненного почвенного горизонта.

Все изложенное дает возможность заключить, что основной способ переживания сильных засух для дубравных трав, не имеющих ярко выраженных анатомо-морфологических защитных черт,— это сохранение жизнеспособности в состоянии длительного и глубокого завядания. Эта черта водного режима в какой-то мере близка к летнему «полупокою» степных растений, но, в отличие от последних, не сопровождается потерей надземных частей. Нельзя не видеть в ней практическую реализацию в стрессовых условиях тех высоких величин сублетального водного дефицита дубравных трав, о которых шла речь выше. В заключение главы остановимся на вопросе, к какому экологическому типу по отношению к воде следует отнести дубравные растения, иными словами, мезофиты они или ксерофиты? Обзор особенностей водного режима травянистых видов лесостепной дубравы показывает трудность их четкой характеристики в этом плане. Действительно, типично мезофильиые черты (общий облик «теневых» растений и соответствующее анатомическое строение листа, высокая оводненность, низкое осмотическое давление, быстрая потеря тургора при недостатке влаги) сочетаются у них с такими чертами, как довольно высокое содержание связанной воды, большой сублетальный водный дефицит, отражающий способность переносить длительные засухи. Ярко выражена сезонная неравномерность водного режима: изменение от мезо- фильных и даже частично гигрофильных черт весной (особенно у весенних листьев, напоминающих по эколого-физиологическимсвойствам ранневесенние эфемероиды) до значительной засухоустойчивости в разгаре и конце лета. Все это говорит о невозможности однозначной характеристики травянистых растений лесостепных дубрав по их водному режиму. Если это и мезофиты, то весьма своеобразные, обладающие рядом эколого-физиологических черт, которые обеспечивают растениям засухоустойчивость в условиях водного стресса.

 


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017