Состояние покоя - многолетних растений, лесостепной дубравы

Период осенне-зимнего перерыва вегетации в умеренных широтах, одинаково неблагоприятный для всех многолетних растений, далеко еще не означает, что все растения переживают его в одинаковом физиологическом состоянии. Как известно из многочисленных работ по экспериментальному прерыванию покоя у древесных пород, кустарников, кустарничков и травянистых растений, одни виды осенью и в начале зимы впадают в состояние глубокого, или органического, покоя, который невозможно прервать даже сильно действующими агентами, у других эта фаза покоя отсутствует, и растения готовы к возобновлению развития в любое время осени и зимы при перенесении в достаточно теплую среду.

Это различие в глубине осенне-зимнего покоя отразилось в отнесении Дильсом (Diels, 1918) лесных травянистых растений к трем группам, названным по именам характерных их представителей:

Leucojum тип (глубокий осенний покой с поздним переходом в вынужденный),
Asperula тип (отсутствие осеннего покоя),
Polygonatum тип (переходный).

Осенне-зимнее физиологическое состояние травянистых растений лесостепной дубравы исследовалось нами в серии экспериментов (1961 — 1965 гг.) с 22 видами основных описанных выше феноритмотипов.

Глубина покоя определялась обычным методом — установлением срока начала развития почек у зимующих побегов, помещенных в тепло. Начиная с конца сентября — начала октября образцы растений каждого вида (по 10 — 15 экземпляров) переносили через каждые 15 — 30 дней из естественной обстановки в лабораторию, где они содержались при температуре 18 — 20° и искусственном освещении, имитирующем весеннюю длину дня. Начало развития регистрировали; по дате развертывания зимующих почек и появления листьев у половины растений опытного образца. Для видов, зимующих с зелеными ростками или развернутыми почками внутри почвы, отмечали дату начала увеличения побега или появления его над поверхностью почвы. В дальнейшем растения выращивали до взрослого состояния.

Исследованные виды дубравных трав (представляющие весь основной видовой состав дубравного травостоя) весьма неодинаково реагируют на повышение температуры в осенне-зимний период. По скорости пробуждения зимующих почек — обратному показателю глубины органического покоя — ясно выделяются три группы (рисунок 9).

Рисунок 9. Динамика глубины осенне-зимнего покоя у дубравных

1 — Scilla sibirica, 2 — Asarum, europaeum, 3 — Aegopodium podagraria;

По оси ординат — число дней от пересения из природных условий в тепло до начала развития.

Ранне-весенние эфемероиды отличаются наиболее глубоким покоем (рисунок 9, 1). У растений, внесенных в тепло в сентябре, не удалось наблюдать пробуждения ни сразу, ни после длительного содержания в тепле (в нашем опыте оно длилось около года). В варианте, взятом из природных условий в октябре, развитие эфемероидов в тепле началось только через 52 — 53 дня, а при переносе в тепло в ноябре — через 26 — 27 дней. В этих случаях, несмотря на начало ростовых процессов, полного снятия покоя так и не произошло: растения увеличивались в росте очень медленно и погибли через 3 месяца, так и не вступив в фазу бутонизации. И только в декабре эфемероиды можно было считать полностью вышедшими из органического покоя, поскольку растения сразу же начали развитие после переноса в тепло и зацвели через 2 — 3 дня. В последующих (по календарю) вариантах эти сроки уже не менялись. По терминологии Дильса, это Leucojumтии (кстати, Leucojum ver-num — также ранневесенний эфемероид).
Другую, наиболее многочисленную группу составляют летневегетирующие виды (Аеgopodium podctgraria, Carex pilosa, Stellaria holostea, Aspe-rula odorata, Scrophularia nodosa, Stachys silvatica, Campanula trachelium и др.). У этих видов зимующие почки способны сразу же трогаться в рост в тепле, в любой срок, уже начиная с сентября (рисунок 9,5). Другими словами, эти виды, по существу, не имеют осеннего органического покоя и находятся в это время в лесостепной дубраве в состоянии вынужденного покоя — времени ратурами процессов развития, начавшихся осенью. [1] Это — Asperula-тип, по Дильсу. Из других лесных видов к нему же принадлежит Mercurialis perennis (Mukerji, 1936). Большинство из исследованных В. Н. Голубевым (1965) 250 видов лесостепной флоры также не имели органического покоя. То же отмечено и другими авторами как в экспериментальных работах с травянистыми лесными растениями (Зозулин, 1949), так и при наблюдениях зимних потеплений в природных условиях (Витко, 19626).
Некоторые виды из числа «вечнозеленых» и гемиэфемероидов (Asarum europaeum, Adoxa moschatellina, Detitaria bul-bifera) по глубине покоя занимают промежуточное положение: осенне-зимний органический покой выражен у них достаточно четко, но кончается он раньше, чем у эфемероидов (рисунок 9,2). Показано (хотя и весьма ориентировочными методами), что зимующие листья копытня в период покоя сохраняют способность к фотосинтезу, и могут возобновлять ассимиляцию углекислоты в тепле (Генкель и Литвинов, 1930). Эта группа близка к Poly-gonatum-типу Дильса.

Заметим, что отнесение растения в ту или иную группу по характеру покоя, очевидно, зависит и от методических моментов (в том числе светового и температурного режима выращивания в лаборатории). Так, в опытах В. Н. Голубева (1965) норичник и чистец лесной показали себя, как виды с длительным периодом покоя, а у нас, при искусственном осеннем досвечивании, они возобновили развитие сразу же после внесения в тепло.

Как можно убедиться из приведенных данных, существует известная корреляция между характером прохождения видом фенофаз в активном состоянии (в частности, сроками начала весеннего развития) и глубиной осенне-зимнего покоя: чем раньше начинается развитие весной, тем глубже покой осенью (пример — эфемероиды).

Эта корреляция, на первый взгляд трудно объяснимая, кажется вполне обоснованной, если вдуматься в биологический смысл осеннего покоя растений. Сезонный ход температуры в умеренных широтах в известной степени симметричен — осенью повторяются температурные условия, весьма сходные с весенними. Это вызывает необходимость в защите от возможного повторения весенних явлений и в жизни растений, иными словами от преждевременного пробуждения осенью и от возможного начала развития органов, заложенных для будущего года.

Такой физиологической защитой и является осенний органический покой, исключающий возможность развития даже в благоприятных условиях.

При этом чем ниже температура, при которой растение способно начать развитие, тем более опасен для него осенний период (в смысле преждевременного пробуждения).

Как уже было показано, эфемероиды имеют значительно более низкие температурные пороги начала развития, чем летне вегетирующие виды, а отсюда понятно, что они нуждаются осенью в наиболее прочной физиологической защите от возможного пробуждения, т. е. в наиболее глубоком покое. Напротив, летне вегетирующие виды требуют больше тепла для начала вегетации. Осенью, при пониженных температурах, они достаточно надежно защищены от преждевременного пробуждения именно высокими температурными порогами начала развития.

Рисунок 10. Изменение температурных порогов начала развития у Aegopodium podagrqriq в осенне-зимнее время.
По оси ординат — число дней от перенесения из природных условий в тепло до начала развития: в октябре, 2 — в январе, 3 — в конце марта.

Следует при этом подчеркнуть, что осенью эти пороги еще выше, чем весной (рисунок 10). Так, если в марте сныть прорастает при 5° через 24 дня, то в октябре — только через 90 дней. Осенью сныть способна тронуться в рост только при температурах порядка 20 — 25° (рисунок 10), которые в это время в природных условиях уже не встречаются. Таким образом, для летне вегетирующих видов осенний органический покой не является биологически необходимым.

[1] Однако следует отметить, что в наших работах мы имели дело с клонами, практически потерявшими способность к цветению, поэтому вывод об окончании покоя мы делали только на основании начала развития листьев, в то время как решающий критерий — переход к цветению. В литературе есть указания (Abrami, 1971), что и Aegopodium podagraria, и Campanula ra- punculpides - подобно эфемероидам, требуют поздне осеннего охлаждения