Содержание воды в листьях.

Листья дубравных травянистых видов отличаются довольно высоким содержанием воды по сравнению с растениями других местообитаний. Наибольшие величины (86 — 88% от сырого веса) обнаружены у купены и копытня; первый вид в этом отношении сходен со многими лилейными, а второй, как уже отмечалось, имеет слегка суккулентные листья.

Наименьшим содержанием воды характеризуются листья осоки волосистой, листья которой содержат мало хлоренхимы и много механической и проводящей тканей. У всех остальных видов среднее содержание воды колеблется в пределах 83 — 85%.

Сезонная динамика содержания воды (в % к сырому весу) в листьях дубравных видов

Рисунок. 19. Сезонная динамика содержания воды (в % к сырому весу) в листьях дубравных видов.

I — Aegopodium podagraria, 2 — Siellaria holostea, 3 — Asarum europaeum, 4 — Carex piiosa. Листья: a — весенние, б — летние, в — осенние, г — прошлогодние перезимовавшие.

При сопоставлении приведенных величин с литературными данными оказывается, что величины оводненности травянистых видов в лесостепной дубраве близки к соответствующим цифрам, приводимым для мезофильных лесов Западной Европы (Pisek u. Cartellieri, 1932; Pedrotti, 1963) или таежных ельников (Смирнова, 1969). Уже в более осветленных лесах Теллермановского лесничества (с примесью ясеня) содержание воды в листьях тех же видов несколько ниже (Поплавская, 1956) и еще более заметно оно снижается в сухих дубравах Молдавии — гырнецах (Витко, 1966). Следовательно, в географическом ряду ксерофилизации лесных растений по этому признаку дубравные виды лесостепи (растущие в сомкнутых древостоях) находятся в самом начале ряда.

Содержание воды в листьях, как известно, подвержено общей онтогенетической динамике в связи со старением листьев.

Кроме того, оно падает и под влиянием ухудшения условий водоснабжения во второй половине лета. Поэтому под пологом дубравы хорошо выражен сезонный ход оводненности листьев травянистых растений (рисунок 19), так же как и подземных органов. Весьма различаются по содержанию воды листья разных сезонных генераций. 

Таблица 7 Содержание воды в листьях дубравных растений в засуху (9 VIII1959) (при потере тургора) и после дождя (11 VIII 1959).

Вид

Содержание воды

% к сырому весу

% к сухому весу

в засуху

после дождя

в засуху

после дождя

Glechoma hirsuta

82

88

450

720

Stellaria holostea

79

83

380

490

Viola suavis

82

86

450

615

Весенние листья имеют наибольшую влажность. Молодые осенние листья, появившиеся в период, когда почва уже сильно иссушена, содержат воды значительно меньше, чем весенние листья того же онтогенетического возраста (что указывает на связь оводненности не только с возрастом листа, но и с экологическим фоном). В годы с сильной поздне- летней засухой (например, в сентябре 1969) осенние листья у сныти и других видов отличаются не только пониженной, влажностью, но и мелкими размерами, морщинистой поверхностью, большей изрезаниостью края и другими чертами ксеро- морфоза; иными словами, на них сильнее, чем на листьях весенней генерации, сказываются погодные условия в период развертывания листьев. Зимующие листья копытня и осоки в течение зимы теряют значительную часть запаса воды (рисунок 19).

Оводненность листьев дубравных растений обнаруживает большую лабильность в зависимости от условий увлажнения: она быстро снижается в засушливые летние периоды, но так же быстро восстанавливается после первого же сильного дождя (таблица 7).

В общем запасе воды в листьях летних дубравных растении половину и более составляет коллоидно-связанная вода.

Эти величины значительно выше, чем обычно приводимые в литературе для травянистых мезофитов. Они могут свидетельствовать о повышенной засухоустойчивости летних дубравных трав.

В разные по погодным условиям годы содержание воды в листьях дубравных растений отличается незначительно, как видно из таблицы 6, где сравниваются цифры оводненности одних и тех же видов в сходные календарные сроки, но при разных условиях увлажнения.

Таблица 8. Содержание свободной и связанной воды в надземных и подземных частях растений.

Вид

Общее содержание во­ды, % к сырому весу

Содержание связанной; воды, % от всего запаса

Листья

Корневища

Листья

Корневища

Aegopodium podagraria

84

73

51

66

Asarum earopaeum

85

86

67

48

Carex pilosa

72

64

55

42

Asperula odorata

81

 

54

 

Scrophularia nodosa

83

 

49

 

На основании приведенных выше данных можно предположить, каким образом происходит выравнивание влажности листьев в разные годы: так, после сильных дождей сочные листья транспирируют гораздо сильнее, чем в засуху. В результате,, в первом случае быстро расходуется «избыток» влаги и растения к определенному сезонному сроку достигают той же влажности листьев, что и во втором случае. И только при длительных и глубоких летних засухах содержание воды в листьях падает сильнее (смотрите таблице 7).

Дневные изменения оводнённости листьев хорошо заметны весной, при сильной транспирации в полуденные часы, но почти не выражены летом, как при благополучном водоснабжении, так и в засуху (в обоих случаях транспирация слишком невелика, чтобы сильно снизить влажность листьев). У отдельных видов иногда наблюдается даже небольшой подъем оводненности листьев в середине дня.

Поделиться:
Добавить комментарий