Содержание воды в листьях.

Листья дубравных травянистых видов отличаются довольно высоким содержанием воды по сравнению с растениями других местообитаний. Наибольшие величины (86—88% от сырого веса) обнаружены у купены и копытня; первый вид в этом отношении сходен со многими лилейными, а второй, как уже отмечалось, имеет слегка суккулентные листья. Наименьшим содержанием воды характеризуются листья осоки волосистой, листья которой содержат мало хлоренхимы и много механической и проводящей тканей. У всех остальных видов среднее содержание воды колеблется в пределах 83—85%.

Рис. 19. Сезонная динамика содержания воды (в % к сырому весу) в листьях дубравных видов.

I— Aegopodium podagraria, 2— Siellaria holostea, 3— Asarum europaeum, 4— Carex piiosa. Листья: a — весенние, б — летние, в — осенние, г — прошлогодние перезимовавшие.

При сопоставлении приведенных величин с литературными данными оказывается, что величины оводненности травянистых видов в лесостепной дубраве близки к соответствующим цифрам, приводимым для мезофильных лесов Западной Европы (Pisek u. Cartellieri, 1932; Pedrotti, 1963) или таежных ельников (Смирнова, 1969). Уже в более осветленных лесах Теллерма- новского лесничества (с примесью ясеня) содержание воды в листьях тех же видов несколько ниже (Поплавская, 1956) и еще более заметно оно снижается в сухих дубравах Молдавии —

гырнецах (Витко, 1966). Следовательно, в географическом ряду ксерофилизации лесных растений по этому признаку дубравные виды лесостепи (растущие в сомкнутых древостоях) находятся в самом начале ряда.

Содержание воды в листьях, как известно, подвержено общей онтогенетической динамике в связи со старением листьев. Кроме того, оно падает и под влиянием ухудшения условий водоснабжения во второй половине лета. Поэтому под пологом дубравы хорошо выражен сезонный ход оводненности листьев травянистых растений (рис. 19), так же как и подземных органов. Весьма различаются по содержанию воды листья разных сезонных генераций. Весенние листья имеют наибольшую влаж-

Таблица 7

Содержание воды в листьях дубравных растений в засуху (9 VIII1959) (при потере тургора) и после дождя (11 VIII 1959)

ность. Молодые осенние листья, появившиеся в период, когда почва уже сильно иссушена, содержат воды значительно меньше, чем весенние листья того же онтогенетического возраста (что указывает на связь оводненности не только с возрастом листа, но и с экологическим фоном). В годы с сильной поздне- летней засухой (например, в сентябре 1969) осенние листья у сныти и других видов отличаются не только пониженной, влажностью, но и мелкими размерами, морщинистой поверхностью, большей изрезаниостью края и другими чертами ксеро- морфоза; иными словами, на них сильнее, чем на листьях весенней генерации, сказываются погодные условия в период развертывания листьев. Зимующие листья копытня и осоки в течение зимы теряют значительную часть запаса воды (рис. 19).

Оводненность листьев дубравных растений обнаруживает большую лабильность в зависимости от условий увлажнения: она быстро снижается в засушливые летние периоды, но так же быстро восстанавливается после первого же сильного дождя (табл. 7).

В общем запасе воды в листьях летних дубравных растении половину и более составляет коллоидно-связанная вода.

 Эти величины значительно выше, чем обычно приводимые в литературе для травянистых мезофитов. Они могут свидетельствовать о повышенной засухоустойчивости летних дубравных трав.

В разные по погодным условиям годы содержание воды в листьях дубравных растений отличается незначительно, как видно из табл. 6, где сравниваются цифры оводненности одних и тех же видов в сходные календарные сроки, но при разных условиях увлажнения.

Таблица 8-

Содержание свободной и связанной воды в надземных и подземных частях растений

На основании приведенных выше данных можно предположить, каким образом происходит выравнивание влажности листьев в разные годы: так, после сильных дождей сочные листья транспирируют гораздно сильнее, чем в засуху. В результате,, в первом случае быстро расходуется «избыток» влаги и растения к определенному сезонному сроку достигают той же влажности листьев, что и во втором случае. И только при длительных и глубоких летних засухах содержание воды в листьях падает сильнее (см. табл. 7).

Дневные изменения оводненности листьев хорошо заметны весной, при сильной транспирации в полуденные часы, но почти не выражены летом, как при благополучном водоснабжении, так и в засуху (в обоих случаях транспирация слишком невелика, чтобы сильно снизить влажность листьев). У отдельных видов иногда наблюдается даже небольшой подъем оводненности листьев в середине дня.

Добавить статью в закладки