Сезонные явления в жизни травянистых растений лиственных лесов
Связанные как с годичным изменением климатических факторов в районах распространения листопадных лесов, так и с динамикой сезонного развития верхних ярусов, влияние которых на травяной покров весьма неравномерно в течение года, издавна вызывали интерес ботаников. Описание весенней и летней фаз в развитии травяного покрова лиственных лесов можно найти уже в ранних работах, посвященных в основном его флористическому анализу (Сукачев, 1903; Hesselman, 1904; Келлер, 1921). Первые развернутые фенологические исследования дубовых и буковых лесов принадлежат Солсбери (Salisbury, 1916, 1918, 1925) и Дильсу (Diels, 1918).
Во всех названных работах изучение сезонной ритмики травянистых растений, не ограничивалось лишь регистрацией фенологических фаз, но сразу же было поставлено в широком эколого-фитоценотическом плане. Так, в работах Хессельмана прослежена (хотя еще и очень несовершенными средствами) динамика светового режима под пологом леса; проведен анализ анатомической структуры листа на разных сезонных фазах; сделана попытка исследования запасных веществ в подземных органах.
В работах Солсбери впервые дана периодизация сезонного развития листопадного леса на основе динамики светового режима (разделение на «световую» и «теневую» фазы, широко использующееся с тех пор в лесной фенологии), установлены закономерности фенологического развития леса, как единого целого (например, ступенчатое начало весеннего развития «снизу вверх», от нижних ярусов к верхним); дано разделение травянистых растений на основные типы сезонного развития, в основном соответствующее принятому ныне понятию о феноритмо типах.
В работах Дильса уделено большое внимание скорости весеннего развития травянистых растений и ее соотношению с развитием верхних ярусов, а также осенне-зимнему состоянию и глубине покоя; на основе экспериментов по прерыванию покоя лесные травянистые растения разделены на несколько групп с различной его глубиной.
Эта линия эколого-фитоценотического анализа сезонной ритмики лесных растений впоследствии получила продолжение в фенологических работах А. В. Кожевникова, а также в ряде работ авторов, изучлншнч фенологию широколиственных лесов Западной и Восточ ной Европы.
К настоящему времени фенология травянистых растений m следована в широколиственных лесах Прибалтики (Калда, 1962), Подмосковья (Трофимов, 1939; Серебряков, 1949; Шик, 1953; Карписонова, 1967, и др.), Молдавии (Витко, 19626 и др.). Южного Урала (Горчаковский, 1972), Западной Европы. В недавние годы проведены фенологические исследования весьма своеобразных во флористическом отношении дальневосточных хвойно-широколиственпых лесов (Степанов, 1968; Бабурин, 1969). В дубравах лесостепи сезонное развитие растений изучалось в Теллермановском лесничестве (Елагин, 1957) и в Воронежском заповеднике.
В дубраве «Лес па Ворскле» фенологические наблюдения были включены в план комплексных исследований лесного биогеоценоза, начатых в предвоенные годы под руководством акад. В. Н. Сукачева, и осуществлены С. Н. Карандиной (1949). Впоследствии в наших работах была проведена фенологическая и экспериментально-экологическая характеристика сезонной ритмики ранневесенних эфемероидов (Горышина, 1963, 19656, 19696), а также проводились разнообразные наблюдения над сезонным развитием летневегетирующих травянистых растений, и в особенности — над их перезимовкой и весенним возобновлением развития; специально исследовался осенне-зимний покой (Горышина, 19656, 1967). В годы работ но Международной биологической программе регулярные фенологические наблюдения в «Лесу на Ворскле» проведены М. Б. Мптипой, а исследования сезонной ритмики цветения- Л. А, Антоновой (Митина и Антонова, 1974; Антонова, 1972).
Данные многолетних наблюдений над различными сезонными явлениями в жизни лесных растений и материалы по сезонной динамике некоторых показателей (листовая поверхность, фитомасса), тесно связанных с фотосинтетической деятельностью и водным режимом растений.
