Перезимовка - большое число дубравных трав уходит под снег с зелеными листьями.
Как идет у них перезимовка, какова судьба осеннего отрастания, какие процессы происходят у зимующих травянистых многолетников под снежным покровом? Прямые наблюдения над перезимовкой травяного покрова весьма затруднительны как из-за погодных условий, так и в связи с необходимостью раскопок снега и почвы, т. е. с нарушением природных условий зимовки. Представления о результатах перезимовки могут быть получены на основании ранневесенних наблюдений над растениями, вышедшими из-под снега. Такие наблюдения проводились нами в «Лесу на Ворскле» в течение многих весен. Регистрировалось состояние растений после снеготаяния (наличие перезимовавших зеленых листьев, их состояние, окраска, частота встречаемости у данного вида). Обилие перезимовавших листьев в разные годы сопоставлялось с погодными условиями зимы и толщиной снежного покрова.
В таблице 1 представлен список видов, зимующих с зелеными листьями в дубравах «Леса на Ворскле». В него не включены ранневесенние эфемероиды, зимующие с ростками, поскольку зимнее подснежное развитие эфемероидов — явление совсем иного порядка, чем перезимовка летневегетирующих растений. В список не вошли также и виды, сохраняющие зеленые листья только в начале зимы, но теряющие их к весне.
По частоте зимовки с зелеными листьями все травянистые виды лесостепной дубравы можно разделить на следующие три группы (таблица 1):
Таблица 1. Дубравные травянистые виды, зимующие с зелеными листьями в "Лесу на Ворскле".
Группа по частоте зимовки с зелеными листьями * | Вид | Перезимовавшие листья, отмирают | ||
сразу после снеготаяния | после начала развития новой генерации листьев | в середине лета | ||
1 | Asariirn europaeum | + | ||
Carex pilosa | + | |||
2 | C. digitate. | + | ||
C. spicata | + | |||
Cardamine Impatiens | + | |||
Dactyl is g lamer ata | + | |||
Fragaria vesca | + | |||
Geum urbanum | + | |||
Glechoma hirsuta | + | |||
Hepatica nobills | + | |||
Lamium maculatum | + | |||
L. purpureum | + | |||
Lysimachia nummularia | + | |||
Stellaria holostea | + | |||
S. nemorum | + | |||
3 | Aegopodium podagraria | + | ||
Anthriscus Silvestris | + | |||
Asperula odorata | + | |||
Dryopteris filix-mas | + | |||
D. spinulosa | + | |||
Geranium robertlanum | + | |||
Hypericum hirsutum | + | |||
Lathyrus vernus | + | |||
Pulmonaria obscura | + | |||
Vicia sepium | + | |||
Viola suavis | + | |||
* Характеристику групп 1 — 3 см. в тексте.
- Растения «вечнозеленые». Все особи вида всегда зимуют с зелеными листьями, которые сохраняются затем до середины следующего вегетационного сезона. Это представители описанного выше феноритмотипа «вечнозеленых» — осока волосистая и копытень европейский. Сюда же относится зеленчук (Galeob-dolon luteum), отсутствующий в «Лесу на Ворскле», но весьма обычный в других лесостепных дубравах. Интересно, что, по указаниям Е. И. Лапшиной (1928), в районе Ленинграда сныть нередко зимует с розеткой зеленых листьев.
- Зимовка с зелеными листьями обычна и отмечается у большого числа особей. К этой группе относятся часто встречающиеся дубравные виды (Glechotna hirsuta, Stellaria holostea и др.), а также редкая в «Лесу на Ворскле», но обычная во флоре более северных листопадных лесов печеночница благородная (Hepatica nobilis).
- Отдельные особи зимуют с зелеными листьями только в благоприятные годы (у Pulmonaria obscura, Asperula odorata и др.). В эту группу входит и доминирующий вид основных ассоциаций — сныть. Как правило, листья осенней генерации у нее не перезимовывают и гибнут под снегом; далеко не каждую весну удается найти отдельные перезимовавшие экземпляры. Интересно, что, по указаниям Е. И. Лапшиной (1928), в районе Ленинграда сныть нередко зимует с розеткой зеленых листьев.
Анализ данных таблица 1 показывает, что, по-видимому, сроки сохранения перезимовавших листьев весной находятся в связи с тем, насколько случайным или закономерным является такой способ зимовки для данного вида.
Так, у видов, зимующих с зелеными листьями редко и случайно, листья отмирают сразу же после снеготаяния (например, у сныти, лесных папоротников, медуницы, некоторых осок и др.). Напротив, у растений, которые регулярно сохраняют зеленые листья на зиму, они обычно доживают до развития новой генерации листьев (у ежи, звездчатки, земляники и др.), а иногда и продолжают некоторое время сосуществовать с новыми листьями (у печеночницы, гравилата, будры и др.).
Общее число видов с зимующими зелеными листьями, отмеченных нами в травяном покрове дубрав «Леса на Ворскле», составляет 26 (а с ранневесенними эфемероидами — 34, т. е., около 20% из общего числа лесных травянистых видов — 168, по Самсоновой, 1970).
Эта цифра на первый взгляд невелика, по сравнению с данными для других растительных формаций: так, в Курских степях в зеленом состоянии зимуют 62% видов (Прозоровский, 1940), в Иркутско-Балаганской лесостепи — две трети видов (Горшкова, I960); в ельниках Московской области с зеленой листвой перезимовывают около 50% видов (включая вечнозеленые) (Серебряков, 1964). Но следует учесть, что в нашем случае в общее число лесных видов включены и редко встречающиеся. Если же иметь в виду только виды, составляющие основную массу травостоя, то среди них зимующих с зелеными листьями оказывается более половины. К тому же это, как правило, виды с наибольшим обилием, так что в целом в дубраве большое количество особей сохраняет зеленые листья зимой под снегом.
Этому способствуют в лесостепной дубраве условия зимовки для травяного покрова (мощная лиственная подстилка, неглубокое и непродолжительное промерзание почвы, стабильный снеговой покров).
В большой степени зимовка травянистых растений зависит от характера зимы, в частности, от толщины и постоянства снежного покрова. Так, в 1958 и 1962 гг., когда зимой в «Лесу на Ворскле» были сравнительно малоснежными, сохранение зеленых листьев отмечалось соответственно у 12 и 13 видов, а в 1963 и 1964 гг. с очень снежными зимами и затяжными веснами число таких видов увеличивалось до 23 и 25. Влияние условий зимовки на сохранение зимующих листьев выявляется и при географических сопоставлениях: некоторые виды, никогда не зимующие с зелеными листьями под Ленинградом (по данным Лапшиной, 1928), в дубраве «Лес на Ворскле» принадлежат к числу частично сохраняющих листья на зиму (Stellaria holostea, S. netnorum, Lathyrus vermis и др.). И, напротив, многие виды, лишь спорадически зимующие в восточноевропейских дубравах с зелеными листьями (например, Pul-monaria obscura, Asperula odorata), в более мягком климате Западной Европы являются настоящими вечнозелеными видами. Солсбери (Salisbury, 1916) для дубово-грабовых лесов Англии указывал 18 таких видов.
Отметим также для сравнения, что в ксерофильных молдавских дубравах-гщрнецах, по данным К. Р. Витко (1962), в условиях короткой, сравнительно теплой и малоснежной зимы зимующие листья имеют 19 — 23% всех травянистых видов, в том числе Campanula persicifolia, Veronica chamaedrys и др., в лесостепных дубравах теряющие листья на зиму.
Однако, как бы ни были благоприятны условия зимовки в дубраве, многомесячное пребывание под снегом и охлаждение не проходит для зеленых листьев бесследно. Обычно после снеготаяния у них отмечаются различные повреждения и признаки угнетения: потемнение и отмирание части листовых пластинок (правда, далеко не у всех листьев), некротические пятна, изменение окраски вследствие частичного разрушения зеленых пигментов (побледнение, побурение), и т, д. Весьма обычны различные оттенки красного цвета, от розоватого до густо-пурпурного, вследствие окрашивания листьев антоцианом (особенно хорошо это явление выражено у гравилата, лугового чая, будры, звездчатки, зверобоя волосистого). Интенсивность антоциа-новой окраски резко усиливается в очень холодные и бесснежные зимы: У отдельных видов (сныть, медуница), листья сохраняются под снегом и выходят из-под снега ярко-зелеными, но буреют сразу после таяния снега и прогревания; очевидно, в этих случаях на хлорофилл разрушающе действует не столько зимняя низкая температура, сколько резкая смена температур после снеготаяния.
Что касается биологического смысла перезимовки листьев и их физиологической роли, то лишь для одного феноритмотипа — «вечнозеленых» видов — сохранение листьев кажется оправданным, поскольку сразу же после снеготаяния перезимовавшие листья включаются в ассимиляционную деятельность и принимают значительное участие в создании новой фитомассы.
У остальных видов (в том числе и таких массовых, как сныть) осеннее отрастание листьев, либо обреченных на гибель во время зимовки, либо сразу же отмирающих весной и не принимающих участия в фотосинтезе, выглядит, как напрасная трата органического вещества, не оправданная условиями существования вида в настоящее время. Возможно, в этих чертах сезонной ритмики проявляются отголоски прежних условий существования, иными словами — признаки формирования видов в условиях с более мягкой зимой.
