Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Перезимовка.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экология травянистых растений лесостепной дубравы

Перезимовка.

Как уже указывалось выше, большое число дубравных трав уходит под снег с зелеными листьями. Как идет у них перезимовка, какова судьба осеннего отрастания, какие процессы происходят у зимующих травянистых многолетников под снежным покровом? Прямые наблюдения над перезимовкой травяного покрова весьма затруднительны как из-за погодных условий, так и в связи с необходимостью раскопок снега и почвы, т. е. с нарушением природных условий зимовки. Представления о результатах перезимовки могут быть получены на основании ран- невесенних наблюдений над растениями, вышедшими из-под снега. Такие наблюдения проводились нами в «Лесу на Ворскле» в течение многих весен. Регистрировалось состояние растений после снеготаяния (наличие перезимовавших зеленых листьев, их состояние, окраска, частота встречаемости у данного вида). Обилие перезимовавших листьев в разные годы сопоставлялось с погодными условиями зимы и толщиной снежного покрова.

В табл. 1 представлен список видов, зимующих с зелеными листьями в дубравах «Леса на Ворскле». В него не включены ранневесенние эфемероиды, зимующие с ростками, поскольку зимнее подснежное развитие эфемероидов — явление совсем иного порядка, чем перезимовка летневегетирующих растений. В список не вошли также и виды, сохраняющие зеленые листья только в начале зимы, но теряющие их к весне.

По частоте зимовки с зелеными листьями все 'травянистые виды лесостепной дубравы можно разделить на следующие три группы (табл. 1):

1. Растения «вечнозеленые». Все особи вида всегда зимуют с зелеными листьями, которые сохраняются затем до середины следующего вегетационного сезона. Это представители описанного выше феноритмотипа «вечнозеленых» — осока волосистая и копытень европейский. Сюда же относится зеленчук (Galeob- dolon luteum), отсутствующий в «Лесу на Ворскле», но весьма обычный в других лесостепных дубравах.

Таблица I

Дубравные травянистые виды, зимующие с зелеными листьями в „Лесу на Ворскле"

Группа по частоте зимовки с зелеными листьями*

*

Вид

Перезимовавшие листья, отмирают

сразу после снеготаяния

после начала развития новой генерации листьев

в середине лета

1

2

3,

/ Asaram europaeum { Carex pilosa

i С. digitata

spicata

Cardamine impatiens Dactyl is glomerata Fragaria vesca Geum urbanum Glechoma hirsuta Hepatica nobilis Lamium maculatum L. purpureum Lysimachia nummularia Stellaria holostea 5. nemorum

Aegopodium podagraria Anthriscus silvestris Asperula odorata Dryopteris filix-mas

spinulosa

| Geranium robertianum Hypericum hirsutum Lathyrus vernus Pulmonaria obscura Vicia sepium Viola suavis

\

+

+ + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

 

* Характеристику групп 1—3 см. в тексте.

дую весну удается найти отдельные перезимовавшие экземпляры. Интересно, что, по указаниям Е. И. Лапшиной (1928), в районе Ленинграда сныть нередко зимует с розеткой зеленых листьев.

Анализ данных табл. 1 показывает, что, по-видимому, сроки сохранения перезимовавших листьев весной находятся в связи с тем, насколько случайным или закономерным является такой способ зимовки для данного вида. Так, у видов, зимующих с зелеными листьями редко и случайно, листья отмирают сразу же после снеготаяния (например, у сныти, лесных папоротников, медуницы, некоторых осок и др.). Напротив, у растений, которые регулярно сохраняют зеленые листья на зиму, они обычно доживают до развития новой генерации листьев (у ежи, звездчатки, земляники и др.), а иногда и продолжают некоторое время сосуществовать с новыми листьями (у печеночницы, гравилата, будры и др.).

Общее число видов с зимующими зелеными листьями, отмеченных нами в травяном покрове дубрав «Леса на Ворскле», составляет 26 (а с ранневесенними эфемероидами —34, т. е., около 20% из общего числа лесных травянистых видов —168, по Самсоновой, 1970).

 Эта цифра на первый взгляд невелика, по сравнению с данными для других растительных формаций: так, в Курских степях в зеленом состоянии зимуют 62% видов (Прозоровский, 1940), в Иркутско-Балаганской лесостепи — две трети видов (Горшкова, I960); в ельниках Московской области с зеленой листвой перезимовывают около 50% видов (включая вечнозеленые) (Серебряков, 1964). Но следует учесть, что в нашем случае в общее число лесных видов включены и редко встречающиеся. Если же иметь в виду только виды, составляющие основную массу травостоя, то среди них зимующих с зелеными листьями оказывается более половины. К тому же это, как правило, виды с наибольшим обилием, так что в целом в дубраве большое количество особей сохраняет зеленые листья зимой иод снегом.

Этому способствуют в лесостепной дубраве условия зимовки для травяного покрова (мощная лиственная подстилка, неглубокое и непродолжительное промерзание почвы, стабильный снеговой покров). В большой степени зимовка травянистых растений зависит от характера зимы, в частности, от толщины и постоянства снежного покрова. Так, в 1958 и 1962 гг., когда зим;л в «Лесу на Ворскле» были сравнительно малоснежными, сохранение зеленых листьев отмечалось соответственно у 12 и 13 видов, а в 1963 и 1964 гг. с очень снежными зимами и затяж- иьши веснами число таких видов увеличивалось до 23 и 25. Влияние условий зимовки на сохранение зимующих листьев выявляется и при географических сопоставлениях: некоторые виды, никогда не зимующие с зелеными листьями под Ленинградом (по данным Лапшиной, 1928), в дубраве «Лес на Ворскле» принадлежат к числу частично сохраняющих листья на зиму (Stellaria holostea, S. netnorum, Lathyrus vermis и др.). И, напротив, многие виды, лишь спорадически зимующие в восточноевропейских дубравах с зелеными листьями (например, Pul- monaria obscura, Asperula odorata), в более мягком климате Западной Европы являются настоящими вечнозелеными видами.. Солсбери (Salisbury, 1916) для дубово-грабовых лесов Англии указывал 18 таких видов. Отметим также для сравнения, что в ксерофильных молдавских дубравах-гщрнецах,. по данным К- Р. Витко (1962), в условиях короткой, сравнительно теплой и малоснежной зимы зимующие листья имеют 19—23% всех травянистых видов, в том числе Campanula persicifolia, Veronica chamaedrys и др., в лесостепных дубравах теряющие листья на зиму.

Однако, как бы ни были благоприятны условия зимовки в дубраве, многомесячное пребывание под снегом и охлаждение не проходит для зеленых листьев бесследно. Обычно после снеготаяния у них отмечаются различные повреждения и признаки угнетения: нотем;некие и отмирание части листовых пластинок (правда, далеко не у всех листьев), некротические пятна, изменение окраски вследствие частичного разрушения зеленых пигментов (побледнение, побурение), и т, д. Весьма обычны различные оттенки красного цвета, от розоватого до густо-пурпурного, вследствие окрашивания листьев антоцианом (особенно хорошо это явление выражено у гравилата, лугового чая, буд- -ры, звездчатки, зверобоя волосистого). Интенсивность антоциа- новой окраски резко усиливается в очень холодные и бесснежные зимы: У отдельных видов (сныть, медуница), листья сохраняются под снегом и выходят из-под снега ярко-зелеными, но буреют сразу после таяния снега и прогревания; очевидно, в этих случаях на хлорофилл разрушающе действует не столько зимняя низкая температура, сколько резкая смена температур после снеготаяния.

Что касается биологического смысла перезимовки листьев и их физиологической роли, то лишь для одного феноритмоти- па — «вечнозеленых» видов — сохранение листьев кажется оправданным, поскольку сразу же после снеготаяния перезимовавшие листья включаются в ассимиляционную деятельность и принимают значительное участие в создании новой фитомассы. У остальных видов (в том числе и таких массовых, как сныть) осеннее отрастание листьев, либо обреченных на гибель во время зимовки, либо сразу же отмирающих весной и не принимающих участия в фотосинтезе, выглядит, как напрасная трата органического вещества, не оправданная условиями существования вида в настоящее время. Возможно, в этих чертах сезонной ритмики проявляются отголоски прежних условий существования, иными словами — признаки формирования видов в условиях с более мягкой зимой.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017