Характеристика ассимиляционного аппарата

По общему облику летневегетирующие дубравные травы вполне соответствуют сложившемуся в экологии «образу» теневого растения: почти все они имеют крупные и тонкие листовые пластинки (отсюда иногда встречающийся термин «дубравное широкотравье» — Шик, 1953; Ремезова, 1964), неопушенные, темноокрашенные, расположенные в плоскости, весьма близкой к горизонтальной. Ориентировка листовых пластинок (при слабом наклоне) в основном равномерная по всем румбам; иногда отмечается небольшое преобладание ориентировки на юго-запад.

Однако с появлением добавочного источника света, кроме падающего сверху, травянистые растения обнаруживают способность к фототропическим изменениям положения листа. Это хорошо заметно по окраинам «окон» в лесном пологе, образовавшихся после падения или вырубки крупных деревьев. Листовые пластинки сныти, ясменника, копытня ориентированы здесь по направлению к просвету в пологе, а угол их наклона таков, что поток рассеянной радиации падает на лист под углами, близкими к прямому. Подобные явления хорошо заметны и у лесных трав под пологом леса близ опушек.

Резко изменяется расположение листовых пластинок у особей, почему-либо попавших в условия сильной освещенности.

Так, у сныти в центре крупных «окон» отдельные листочки сложного листа имеют вогнутую форму, с перегибом по срединной жилке и поднятыми краями, а вся листовая пластинка также приобретает форму чаши, благодаря расположению отдельных ее частей под разными углами. У медуницы, фиалки приятной и других видов в таких «окнах» листья имеют более наклонное положение, чем под пологом.

Особенности световых условий под пологом дубравы определяют не только расположение листьев травянистых растений, но и основные черты внутренней структуры листа. Анатомическое строение листов травянистых растений лиственных лесов изучено достаточно хорошо. Некоторые виды издавна применяются в качестве лекарственных, в связи с чем в литературе имеется ряд работ по их анатомии, но со специальным фарма-когностическим уклоном (Дрягин, 1957; Гринкевич, 1960; Korta, 1962; Macher, 1959). В экологической литературе дубравные виды часто используются в качестве классических примерах «теневой структуры» листа (Поплавская, 1948; Раздорский 1949; Шенников, 1950 и др.).

В наших работах (Горышина, 1965а) была дана общая характеристика анатомических черт листьев летневегетирующи дубравных видов для сопоставления их с характером строения листа у ранневесенних эфемероидов, а в последнее время изучения ряда особенностей ассимиляционных тканей. Общими чертами для исследованных летневегетирующих видов является ряд теневых и мезофильных черт в структуре листа. Толщина листовой пластинки обычно невелика (80 — 200 мкм), в то время как у эфемероидов, имеющих более «световую» структуру, — от 100 до 450 мкм. Устьица сравнительно немногочисленны, а на верхней стороне листа их нет совсем, как и у многих теневых растений.

Таблица 1 Размеры тканей, клеток и хлоропластов в листьях дубравных травянистых растений (размеры в микрометрах, данные 1974 г.).

Толщина ассимилирующей ткани невелика, а строение ее различно у разных видов.

У большинства видов отмечается дорсовёнтральное строение листа, с достаточно четкой дифференциацией ассимиляционной ткани на палисадную и губчатую ларенхиму. Палисадных клеток один слой, форма их на поперечном срезе листа овальная или округлая, иногда треугольная (воронковидные клетки). По этому признаку травянистые виды существенно отличаются от древесных пород, обычно имеющих узкие и длинные палисадные клетки. Изредка (у Stachys silvatica) под палисадным слоем расположен еще один слой округлых клеток, по форме переходный между палисадной и губчатой паренхимой. Почти у всех видов палисадная паренхима весьма рыхлая, поскольку клетки соприкасаются не по всей длине, а лишь в самой верхней части. Толщина палисадной ткани у лесных видов очень невелика (таблица 10). Хотя она и составляет иногда значительную часть общей толщины хлоренхимы, но лишь из-за тонкой листовой пластинки, и потому относительно большой «коэффициент палисадности» (отношение палисадной ткани к губчатой) вряд ли можно здесь считать чертой световой структуры (например, у явно теневых листьев Asperula odorata или Stachys silvatica).

Интересно, что в отмеченных выше случаях изменений наклона листовых пластинок положение клеток палисадной ткани не изменяется (в отличие от эфемероидов), основным механизмом ориентировки здесь служит сам поворот листовой пластинки в такое положение, что палисадные клетки и в случае бокового освещения оказываются ориентированными по оси основного потока радиации.

Губчатая ткань состоит из 3 — 4 (у копытня до 7) слоев крупных клеток. У большинства видов плоские губчатые клетки весьма причудливых очертаний в плане лежат параллельно поверхности листа. На поперечном срезе листа они довольно плотно прилегают друг к другу, но на тангентальном срезе хорошо видны многочисленные объемистые межклетники между сомкнутыми отрогами клеток. Интересно, что у многих видов эти пространства между клетками совпадают по положению во всех слоях губчатой ткани, так что образующиеся межклетники имеют характер сквозных вертикальных «колодцев». Развитая система межклетников губчатой ткани весьма характерна для всех изученных нами видов.

Из других теневых и гигроморфных черт строения листа можно отметить крупные клетки эпидермиса с характерным «теневым» рисунком извилистых стенок, отсутствие защитных покровных тканей и др..

Однако у дубравных трав встречаются и отдельные черты, в той или иной мере свойственные ксероморфной структуре листа. Это или легкое опушение листа (Glechoma hirsuta, Stachys silvatica, Pulmonaria obscura), или заметно развитая, слегка морщинистая кутикула (Aegopodium podagraria). Сныть несколько выделяется среди других видов и такой «световой» чертой, как относительно большое число устьиц (190 на 1 мм2, в то время как у других исследованных видов — от 30 до 80).

У нее же и наиболее густое жилкование (длина жилок около 400 мм на 1 см листа; у других видов — от 200 до 350).

Приведенная выше характеристика относится к летней теневой фазе развития дубового леса (т. е. для феноритмотипов с сезонной сменой листьев или побегов — к летней их генерации). Характер структуры весенних листьев несколько иной, как это хорошо видно на примере Aegopodium podagraria и Pulmonaria obscura). Они имеют более световые черты (большую толщину листа, удлиненные палисадные и мелкие губчатые клетки, более компактные ткани и т. д.).

Мезофильный характер структуры листа лесных трав особенно четко выявляется при сопоставлении со строением листа близких в систематическом отношении видов, но из хорошо освещенных и засушливых местообитаний. Такие количественно- анатомические сопоставления проделаны в работах Б. А. Келлера (1948), где сравниваются Asperula odorata и A. glaucat и А. М. Гасанова (1963) (Asperula odorata и лугово-степные A. humifusaJ A. rivalis). Интересно также сопоставить структуру листа по вертикальному профилю лесостепной дубравы у растений разных жизненных форм, занимающих различные по освещенности и водоснабжению экологические ниши. Такое сопоставление (Горышина и др., 1961) позволяет наглядно ощутить теневые и мезофильные черты в анатомии листьев травянистых видов.

Строение листа лесных видов довольно изменчиво в связи с условиями освещенности и увлажнения.

Уже давно были описаны различия строения теневых и световых листьев лесных растений (Hesselman, 1904; Mukerji, 1936). И. Г. Серебряковым (1948) у Carex pilosa и Asarum europauem показана значительная изменчивость числа устьиц на единицу площади в разные по метеорологическим условиям годы. Большая вариабельность того же показателя была найдена у Asperula odorata в разных типах лесов в связи с условиями увлажнения; заметно изменялись также размеры и форма палисадных клеток.

Наряду с общим описанием структуры листа большой интерес для характеристики ассимиляционного аппарата дубравных трав представляет анализ особенностей пластидного аппарата. Хлоропласты у большинства исследованных видов отличаются крупными размерами, особенно у копытня, медуницы, чистеца. Сравнительно мелкие они у сныти. Количество хлоропластов в одной клетке варьирует у разных видов от 20 до 55, причем в клетках весенних листьев (у сныти и медуницы) их значительно больше, чем у летних листьев.

Расположение хлоропластов в палисадных клетках приближается к постенному (парастрофному), однако здесь парастрофия не столь четко выражена, как у эфемероидов или других световых видов. Так, у копытня и чистеца часто наблюдается апострофное расположение (хлоропласты скапливаются на дне палисадных клеток). В литературе отмечена способность хлоропластов копытня к фототропическим движениям (Бабушкин, 1950). В клетках губчатой ткани хлоропласты расположены диффузно, но с известной закономерностью: как правило, они лежат вдоль верхней и нижней стенок плоских губчатых клеток, плоской стороной параллельно стенке, т. е. параллельно поверхности листа. Поэтому создается впечатление, что основная масса хлоропластов губчатой ткани у лесных травянистых растений расположена своего рода горизонтальными слоями. По-видимому, это можно в такой же степени связать с особенностями светового режима под пологом леса, как и общее горизонтальное расположение листовых пластинок у лесных трав.

Многие дубравные травы имеют хлоропласты в клетках эпидермиса.

Число их невелико (4 — 7), а размеры обычно в несколько раз мельче, чем в клетках хлоренхимы (исключение составляет лишь ясменник, у которого в клетках эпидермиса много хлоропластов такой же величины, как и в губчатой ткани).

Сезонная динамика пластидного аппарата дубравных травянистых видов представляет большой интерес в связи с динамикой световых условий под пологом леса. Исследование этого вопроса только начато. Пока мы можем лишь указать на явное различие пластидного аппарата у весенних и летних листьев сныти и медуницы (у первых — хлоропласты более «светового», у вторых «теневого» характера). Кроме того, в литературе имеются данные об изменении тонкой структуры хлоропластов при перезимовке листьев Carex pilosa и Asarum europaeum. У зимующих листьев хлоропласты образуют скопления вокруг ядра, но, как было показано в электронно-микроскопических исследованиях, сохраняют свою индивидуальность («Атлас ультраструктуры растительных клеток», 1972). В этом же «Атласе» имеются указания на сезонные изменения ультраструктуры хлоропластов A. europaeum.

Содержание хлорофилла в листьях летневегетирующих дубравных трав определялось нами неоднократно разными методами. Колориметрические определения по методу Годнева (1952) с применением в качестве эталона жидкости Гётри, имитирующей по цвету раствор хлорофилла определенной концентрации, дали величины порядка 3 — 4 мг/г сырого веса листа. Определения, проведенные Л. Н. Заботиной спектрофотометрическим методом, позволили получить более точные данные, а также оценить соотношение разных форм хлорофилла (а и Ь). Как показывают данные таблица 11, содержание хлорофилла на единицу веса листа у исследуемых видов находится в пределах, обычных для теневых растений (Любименко, 1924).

Интересно, что, по данным Л. Н. Заботиной, содержание пигментов у весенних листьев (в световую фазу леса) несколько ниже, чем у теневых летних листьев, но все же выше, чем у вегетирующих в это же время эфемероидов. По соотношению а летние виды хлорофилл согласно известной таблице Зейбольда и Эгле (Seybold u. Egle, 1937) следует отнести к теневым растениям. Количество хлорофилла в одном хлоропласте у летневегетирующих видов также характеризует их как растения с теневыми чертами ассимиляционного аппарата.

Таблица 11 Содержание хлорофилла (а+6) в листьях (1974 г., по данным Л. Н. Заботиной).

Хлорофилл у исследуемых лесных трав оказался очень чувствительным к действию света.

В «окнах» на месте вырубки крупных деревьев листья сныти, медуницы, норичника и других видов быстро приобретают светлый, рыжеватый оттенок в результате частичного разрушения хлорофилла. Такое же изменение окраски происходит при пересадке летних теневых трав на открытые грядки. Желтоватый оттенок листьев появляется у сныти даже при сравнительно небольшом осветлении в травяном покрове, вызванном сильным поражением дубов листоверткой (таким образом, о поражении деревьев часто можно узнать, взглянув под ноги, на травяной покров). Отметим - также, что уменьшение хлорофилла и хлороз на свету указаны и для тенелюбивых лесных трав в канадских лесах.

Нам не удалось выяснить температурные пороги образования хлорофилла, однако наблюдения над весенним прорастанием лесных трав позволяют предположить, что у летневегетирующих растений они довольно высоки, поскольку «весенний хлороз» при низких температурах бывает у них гораздо чаще, чем у холодостойких ранневесенних эфемероидов. Так, например, в очень холодную весну 1974 г. мы неоднократно отмечали хлороз у листьев сныти.

• Аппаратах насадочного типа
• Ареалографическая и биотопическая характеристика шмелей - кукушек Удмуртии
• Ареалографическая характеристика шмелей Удмуртии
• Биогенез ретикулоплазмы (аппарата Гольджи)
• Видовой состав и экологическая характеристика фауны шмелей Удмуртии
• Водный дефицит - характеристика водного режима растений в естественной обстановке
• Общая характеристика аппаратов контактного типа
• Трансгенные сорта сельскохозяйственных растений с улучшенными качественными характеристиками
• Характеристика водного режима растений лесостепной дубравы
• Характеристика загрязняющих атмосферу веществ и классификация источников загрязнения
• Характеристика твердых промышленных отходов
• Эффективность работы кардио-респираторного аппарата рыб