Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Фотосинтез и теневыносливость.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Экология травянистых растений лесостепной дубравы

Фотосинтез и теневыносливость.

Принятое в экологии разделение растений на светолюбивые и теневыносливые в применении к дубравным травам встречает ряд затруднений.

В самом деле — светолюбие или теневыносливость характеризуют такие виды, как сныть, медуница, осока волосистая, копытень и др.? В работах, где просто констатируется присутствие этих растений в травяном покрове тенистых широколиственных лесов (геоботаиические описания, фенологические исследования смены аспектов), они без колебаний причисляются к теневым; нередкий термин в применении к ним — «летнее теневое широкотравье». Они же часто служат примером и теневой структуры листа, и общего облика лесных теневых мезофитов. Низкий уровень фотосинтеза, измеренного летом, иногда также считается «теневой» чертой.

С другой стороны, детальное знакомство с ассимиляционной деятельностью показывает, что в начале вегетации большинство длительновегетирующих растений лесостепных дубрав ведут себя, как светолюбивые. Это видно и по условиям освещенности, к которым приурочен наиболее активный фотосинтез, и особенно —по описанной выше сезонной динамике основных параметров световой кривой фотосинтеза (высоким точкам компенсации и высокому плато светового насыщения фотосинтеза в начале вегетации).

Этот двойственный характер растений лиственных лесов продолжает вызывать затруднения в трактовке их отношения к свету.

Пример тому — недавняя работа Койама и Кавано (Коуаша a. Kawano, 1973) по экологии лесного растения Maian- themum dilatatum, где авторы сталкиваются с сочетанием явно «световых» черт весной и типично «теневых» — летом..

Очевидно, можно трактовать этот меняющийся характер све- толюбия, как сезонную смену «светолюбивой» и «теневыносливой» фаз, как это делает М. Б. Митина (1969) по отношению к Aegopodium podagraria. Но, с нашей точки зрения, это явление следует рассматривать шире: если теневыносливость понимать не в узко физиологическом плане, т. е. как способность ф о- тосинтезировать при низкой интенсивности света, а как способность жить в затененных местообитаниях, то кажущееся противоречение в характере дубравных трав устраняется. Без сомнения, по способности существовать и доминировать в нижних ярусах весьма тенистых лесов дубравные растения — теневыносливые, но теневыносливость достигается у них особым путем.

Известно, что возможность жизни растений под пологом тенистых лесов обеспечивается комплексом анатомо-морфологиче- еких и физиологических адаптаций (см. их обзор у Цельникер, 1968). В основном они направлены на обеспечение достаточно продуктивного фотосинтеза при весьма слабой интенсивности света и, следовательно, реализуются при одновременном функционировании ассимилирующего аппарата затененных растений нижних ярусов и затеняющих их древесных пород. Но, кроме того (как отмечено в той же сводке), для растений листопадных лесов существует еще одна возможность адаптации к недостатку' света. Она обусловлена тем, что в таких лесах затенение — фактор временный, действующий лишь в течение определенного отрезка года; в связи с этим для травянистых растений появляется возможность временной регуляции фотосинтетической деятельности таким образом, чтобы основной период ассимиляции не совпадал с периодом сильного затенения. Этот путь «борьбы» с затенением и использован детневегетирую- щими дубравными травами (по существу, лучше говорить не о «борьбе», а о «бегстве» от тени в иную сезонную нишу, подобно тому, как пустынные эфемероиды «убегают» от сухости путем перенесения вегетации на влажный период). Эффективность этого пути кроме всего изложенного в этой главе иллюстрируется еще и тем, что травянистые растения лиственных лесов обычно .более теневыносливы, чем вечнозеленых хвойных, где они не имеют возможности сезонной регуляции фотосинтеза (Цельникер, 1968). По этой же причине, очевидно, травянистые растения в широколиственных лесах Подмосковья оказываются более теневыносливыми, чем подрост древесных пород, у которого отсутствует интенсивная весенняя ассимиляция (Малкина, 1969).

Степень теневыносливости у разных феноритмотипов зависит от возможности использования весенней световой фазы.

В этом плане весьма интересно сравнить распространение травянистых растений в участках леса с разной освещенностью. Как нами было показано ранее (Горышина и Митина, 1974), в местах с наиболее глубокой летней тенью (500—700 1х в солнечный полдень) на границах с мертвопокровными ассоциациями встречаются лишь виды феноритмотипов III—IV (см. рис. 1) — сныть, осока волосистая, ясменник, фиалка приятная и др. Поскольку они имеют наиболее высокий весенний фотосинтез, обеспечивающий почти всю годичную продуктивность (см. рис. 23), то самое сильное летнее затенение становится для них практически , безразличным.

И наоборот, в осветленных местах (близ полян и дорожек, в «окнах» на месте выпавших старых деревьев и т. д.) обычно преобладают виды феноритмотипа V (см. рис. 1) —норичник, колокольчики, злаки, чистец лесной, предпочитающие освещенность порядка 4—5 klx в полдень. Так как в связи с,более поздним началом вегетации они лишены возможности интенсивного фотосинтеза в световую фазу, а летний фотосинтез в сильном затенении явно не может обеспечить необходимую продуктивность этого феноритмотипа, растения повышают «выход» фотосинтеза тем, что поселяются на сравнительно более освещенных местах под пологом леса, т. е. по необходимости оказываются менее теневыносливыми.

Таким образом, в целом, летневегетирующие растения лесостепных дубрав являются теневыносливыми, и тем в большей степени, чем более «светолюбивыми» они выступают по фотосинтетическим показателям в весенне-раниелетшою «зону комфорта». Иными словами, светолюбие в начале вегетации — необходимое условие общей теневыносливости травянистых растений дубового леса.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017