Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ. УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАЙНИМ ТЕМПЕРАТУРАМ. Устойчивость к холоду
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экология травянистых растений лесостепной дубравы

ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ. УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАЙНИМ ТЕМПЕРАТУРАМ. Устойчивость к холоду.

Способность растений противостоять холоду в значительной степени определяется природным температурным фоном их местообитаний, как показано во многих исследованиях (см. сводку Библя, 1965). Поэтому для оценки холодостойкости дубравных травянистых растений полезно вначале представить себе те моменты в их жизни, когда растения подвергаются действию пониженных температур.

Наиболее холодный период года дубравный травяной покров переживает под защитой, мощной лиственной подстилки и снегового покрова, под которым температуры даже в наиболее морозные периоды не опускаются ниже нескольких градусов мороза. Измерения температуры под снегом и в верхних слоях почвы, сделанные в «Лесу на Ворскле» в разные годы зимой, подтверждают сравнительно мягкие условия перезимовки дубравных трав (подземных органов, почек возобновления и зимующих листьев). Особенно это существенно для «вечнозеленых» видов с регулярно зимующими листьями. Однако в изредка случающиеся бесснежные зимы может наблюдаться повреждение растений зимними морозами. Так, в бесснежную и морозную зиму 1968/69 г., когда почва в лесу глубоко промерзла, а снег выпал только в конце марта, зимующие листья осоки волосистой во многих участках леса были убиты морозами и весной полностью отмерли. Особенно это было заметно на склонах ле.сных оврагов, с которых сдувался снег. Листья копытня, значительная часть которых зимует под подстилкой, оказались менее поврежденными.

Начало нового вегетационного сезона для рано прорастающих видов (таких, как сныть, медуница, фиалки, будра и др.) также представляет известную опасность воздействия низких температур. Выше уже,, упоминалось, что в весеннем необлиственном лесу в ясную погоду часты радиационные заморозки в ночные и предрассветные часы, когда температура воздуха на уровне травяного покрова опускается до —3—5°. Действие их па травяной покров особенно заметно весной, когда полог деревьев еще не играет существенной защитной роли: так, выпадение инея при утренниках происходит одинаково и в глубине леса, и на полянах (только вокруг крупных стволов — аккумуляторов тепла — он отсутствует). С началом распускания листьев на деревьях лес начинает играть роль «защитной шубы» — иней при заморозках выпадает только на полянах, опушках и открытых местах, а под пологом леса отсутствует. Следовательно, опасность промерзания надземных частей при весенних заморозках особенно велика для ранневесенних эфемероидов и уменьшается для более поздних видов. Тем не менее в течение наших многолетних наблюдений нам не раз приходилось отмечать ночное и утреннее промерзание травяного покрова, в тот период, когда у трав летней синузии начинается отрастание первых листьев (в конце апреля — начале мая), при уже начавшемся облист- вении древесного полога.

Как уже сообщалось нами ранее (Горышина и Ковалева, 1967; Горышина, 19696), эфемероиды без вреда переносят полное промерзание надземных частей и после оттаивания уже к 10—11 часам утра оправляются от последствий заморозка. В большинстве случаев таково же поведение и летних видов; однако нередко мы отмечали и значительные повреждения листьев (побурение, почернение, скручивание) у сныти и ясменника душистого, что служило наглядной демонстрацией меньшей холодостойкости этих видов по сравнению с эфемероидами. Р. А. Карписонова (1973) в Подмосковье наблюдала различие устойчивости неморальных трав к низким температурам в связи с разными сроками начала вегетации: так, растения ранней труппы, отрастающие в начале апреля, выносили понижение природных температур до —6°, растения «средней» группы (конец апреля) — только до —2    3°.

Одна из реакций дубравных травянистых растений на низкие температуры в первые дни вегетации — интенсивное окрашивание листьев и стеблей антоцианом, придающим молодым росткам и листьям разные оттенки красноватых тонов: от розоватого до темно-пурпурового.

 Повышение концентрации анто- циана сказывается и на окраске цветков: так в холодные дни цветки фиалки удивительной вместо бледно-сиреневых становятся лиловыми; особенно глубокие, насыщенные тона приобретают цветки будры сочевичника весеннего, фиалки приятной И т. д.

Сопоставляя окраску листьев в разные по погодным условиям вёсны, можно утверждать, что появление больших количеств антоциана связано с низкой температурой. Именно в холодные, затяжные весны с большим количеством дождливых дней и заморозками в начале вегетации первые появляющиеся ростки и листья многих видов (будры, гравилата городского, лугового чая, яснотки пятнистой, вероники дубравной, зверобоя опушенного и др.) интенсивно окрашены в красные тона, в то время как в бурные и теплые весны (1962, 1964, 1973 гг.) те же виды при отрастании не имеют и следов антоциановой окраски. В первые же теплые дни антоциановая окраска проростков и молодых листьев быстро исчезает. Это исчезновение необратимо, так как антоциан у этих же листьев не появляется вновь при повторных похолоданиях (но образуется у новых молодых листьев, отрастающих в это время). Антоцианом также бывают окрашены молодые перезимовавшие листья (образовавшиеся осенью), например у звездчатки и лугового чая.

Можно ли считать появление антоциана в растениях при низких температурах адаптивной, защитной чертой? Вопрос этот в литературе трактуется по-разному. Большинство авторов безоговорочно считает антоциан «защитным» веществом, способствующим повышению температуры растений благодаря улавливанию дополнительной радиации. Однако есть и противоположные суждения, сводящие роль антоциана к продукту обмена растений при низких температурах. Нам представляется более верным второе мнение, поскольку сами погодные условия образования антоциана (пасмурные, холодные дни, обычно в отсутствие прямой солнечной радиации) уже исключают возможность адаптивной роли этого цигмента как улавливателя солнечной радиации. Кроме того, прямые измерения температуры листьев, окрашенных антоцианом и обычных зеленых, в наших работах не показали сколько-нибудь существенной разницы, которая могла бы иметь значение для отепления растений.

В летние месяцы опасность действия низких температур для травянистых растений, естественно, уменьшается. Температура воздуха при похолоданиях в июне — июле не опускается ниже 8—10°.

Осенью, после листопада, наступает пора заморозков и общего понижения температуры, которое особенно существенно для молодых листьев осенних генераций. Зима в лесостепной дубраве наступает обычно не сразу, а несколькими «волнами» (начиная с конца октября — чередование похолоданий и снегопадов с короткими периодами потепления и оттепелями). В это время травянистым растениям приходится переносить неоднократное промерзание и снегопады. Например, в 1970 г. мы наблюдали, как лесные травы то полностью скрывались под снегом, то промерзали до стекловидного состояния, то вновь освобождались от снега и принимали вполне свежий и тургесцент- ный вид. Правда, часть листьев при этом отмирала, но весьма значительная часть осенних листьев сохраняла нормальное состояние и в таком виде уходила на зимовку под снег. Отсюда можно предположить, что осенние генерации листьев обладают достаточной холодостойкостью (или приобретают ее в процессе подготовки к зиме).

На фоне изложенного представляют интерес результаты экспериментального определения холодостойкости дубравных травянистых растений в разные отрезки вегетационного сезона. В литературе имеется несколько попыток таких определений разными методами. В большой серии работ Тилль (Till, 1956) получил данные по холодостойкости растений разных экологических групп (в том числе травянистых растений западноевропейских листопадных лесов) методом прямого промораживания при разных температурах в течение определенного срока. Оказалось, что по сравнению с растениями микротермных местообитаний (арктических, высокогорных) лесные травы обладают весьма умеренным уровнем холодостойкости, особенно в летнее время.

В нашей работе проводилось определение точек переохлаждения и замерзания (ТПЗ), которые хотя и являются косвенными показателями холодостойкости, но хорошо отражают экологическую и сезонную специфику отношения растений к низким температурам (Горышина и Ковалева, 1967; Kaku, 1964 и др.).

Точки переохлаждения и замерзания у дубравных растений

рис. 33. Точки переохлаждения и замерзания у дубравных растений.

Л — ранневесенние эфемероиды, Б — летвевсгетирующие виды; /— SciUa sibirica, 2— Corydalis halleri, 3— Gasea lutea, 4— Ficaria verna, 5— Aegopodium podagraria, 6—Asarum europaeum, 7— Stellaria holostea; a — подземные органы, б — листья. Нижняя точка — температура переохлаждения, верхняя точка — температура замерзания.

Как показано на рис. 33, ТПЗ надземных частей травянистых растений летней синузии гораздо выше, чем у ранневесенних эфемероидов, в соответствии, очевидно, с их меньшей холодостойкостью. Интересно отметить, что ТПЗ у надземных и подзем- пых органов летних видов одинаковы, в то время как у эфемероидов более низкие ТПЗ у листьев, чем у подземных частей, отражают неоднократно переносимые ими заморозки.

Холодостойкость лесных травянистых видов, как было показано в работах под руководством В. Я. Александрова (Александров и др., 1964), не остается постоянной в течение года, но изменяется в довольно близком соответствии с годичным ходом температуры местообитания. В этом плане дубравные травы подчиняются общей закономерности, подтвержденной для различных травянистых и древесных видов.

Интересно, что у «вечнозеленого» копытня холодостойкость зимующих листьев гораздо выше, чем у этих же листьев-летом, но в общем весьма умеренна, соответственно мягким условиям зимовки в лиственном лесу.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016