Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Динамика листовой поверхности.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экология травянистых растений лесостепной дубравы

Динамика листовой поверхности.

Сезонная динамика листовой поверхности — весьма существенная характеристика, необходимая при анализе фотосинтетической деятельности или водного режима растений в разные периоды вегетационного сезона. Кроме того, темпы нарастания - и отмирания листовой массы сами по себе служат достаточно выразительным фенологическим параметром. Поэтому в дополнение к обычным фенологическим наблюдениям мы попытались проследить некоторые особенности динамики листового аппарата у дубравных травянистых видов.

Образование весенней генерации листьев у сныти и медуницы, а также первых листьев у других видов этого феноритмо- типа (см. рис. 1, III) начинается очень рано—вскоре после снеготаяния, в период апогея развития ранневесенних эфемероидов, В достаточно ранние весны с постепенным прогреванием: почвы между началом развития ранневесенней и летней синузий существует хорошо заметный разрыв (8—15 дней), обусловленный, очевидно, более высокими температурными порогами начала роста у летневегетирующих видов по сравнению с эфемероидами (Горышина, 19656). В очень поздние, но быстрые весны (например, в 1963 и 1964 гг., когда снеготаяние задержалось до 20-х чисел апреля) сныть и другие летние виды начинают развиваться вслед за эфемероидами, почти без всякого пере-

 Рост листьев травянистых растений веской в липо-дубняке снытевомг

Рис. 2. Рост листьев травянистых растений веской в липо-дубняке снытевомг (длина листовой пластинки).

1—Scilla sibirlca, 2— Aegopodium podagraria (а — весенние листья, б — летние листья), 3—-Asarum europaeum, 4 — Scrophularia nodosa (листья: /—первый, //—третий, ///—пятый). Оси ординат: А— для Scilla sibirica, Б — для остальных видов.

рыва, хотя почва и не успевает прогреться. Возможно, у сныти в условиях поздней весны имеет место такое же снижение температурных порогов роста, обеспечивающее быстрое развитие при задержке весны, которое было нами экспериментально показано для эфемероида Scilla sibirica (Горышина, 1972а).

Весеннее нарастание листовой массы идет у летневегетирующих видов весьма быстрыми темпами, вполне сравнимыми с темпами роста эфемероидов, как видно на рис. 2. Скорость роста листьев особенно велика в поздние, но бурные весны, когда в течение нескольких теплых дней в конце апреля — на- -чале мая травостой дубравы быстро «затягивается» почти сплошным ковром горизонтальных листовых пластинок сныти, скрывающим отцветшие эфемероиды. Динамика нарастания листовой массы сныти также хорошо иллюстрируется на рис. 3. Стремительный рост характерен и для весенних побегов медуницы: так, в теплые весны от появления побегов из-под подстилки до полного сформирования листьев и цветоносов проходит не более 5—? дней. Столь же быстро идет и рост молодых листьев копытня (рис. 2), а также осоки волосистой.

После окончания роста у некоторых видов (копытень, медуница) наблюдается небольшое сокращение размеров листовой пластинки. Так, у Asarum europaeum ширина листьев, на кото-

Динамика нарастания фитомассы

Рис. 3. Динамика нарастания фитомассы Aegopodium podagraria в травяном покрове липо-дубняка снытевого (Митина, 1969).

1— общая надземная фитомасса, 2— листья.

рых проводились регулярные измерения, в июле 1974 г. уменьшилась по сравнению с концом мая на 2—5 мм. Очевидно, некоторое «стягивание» листовых пластинок объясняется тем, что после окончания роста поверхность листа приобретает неровный, слегка рельефный характер, в то время как у еще растущих листьев пластинка листа гладкая, блестящая, как бы сильно натянутая.

Скорость весеннего формирования листьев сильно подвержена влиянию неустойчивой весенней погоды и при длительных похолоданиях может резко замедляться. Интересно, что в более северных (подмосковных) дубравах отмечено более плавное нарастание листовой поверхности у дубравных трав (на примере Asarum europaeum и Carex pilosa) и более позднее начало отмирания листвы, так что сезонная кривая листовой поверхности имеет пик в июне (Смирнова, 1966).

Что касается «позднелетнего» фепоритмотипа (см. рис. 1, V), то, несмотря на более высокий температурный фон, образование и рост листьев происходят у него гораздо более медленно, а период нарастания листовой поверхности растянут почти до
конца вегетации. Но из-за незначительного участия этого фено- ритмотипа в общей массе травостоя, его «характер» не сказывается сколько-нибудь заметно на общей динамике нарастания ассимиляционной поверхности в дубравном травостое — в основном она определяется феноритмотипами III и IV.

Листья двух сезонных генераций

I'iic. 4. Листья двух сезонных генераций у Aegopodium podagraria в мае 1966 г. 1— весенние, 2— летние. На почве — отмирающая Scilla sibirica.

Таким образом, в конце световой фазы и в переходной фазе развития леса основная масса дубравных растений обеспечена уже хорошо развитой и еще достаточно хорошо освещенной ассимиляционной поверхностью, что является одной из важных предпосылок для интенсивной фотосинтетической деятельности и это время.

На переломе от весны к лету, когда под пологом дубравы резко меняется освещенность, наблюдается весьма характерное чнление в жизни многих дубравных растений — сезонная смена
ассимиляционного аппарата (по-видимому, лишь немногие виды имеют листья, способные к одинаково эффективной жизнедеятельности и весной, при освещенности 30—40 klx, и летом, при 500—700 1х). Эта смена наиболее ярко выражена у медуницы, имеющей, как известно, сезонный диморфизм побегов — развивающиеся весной цветоносные побеги с мелкими сидячими листьями летом сменяются вегетативными побегами с крупными темными длинночерешковыми листьями. Но она хорошо выражена и при отсутствии явного диморфизма. Так, у сныти весной формируется генерация более мелких, слегка ксероморфных

Динамика количества листьев

Рис. 5. Динамика количества листьев Aegopodium podagraria на 1 м2 в липодубняке снытевом.

По оси ординат — число листьев на I м. Количество листьев: /— общее, 2— весенних, 3— летних.

листьев, срок жизни которых приблизительно совпадает со временем вегетации ранневесенних эфемероидов: уже в середине мая они желтеют и отмирают. Несколько позже весенних начинают развиваться более высокие и крупные листья летней генерации. В период «встречи» листьев двух генераций травостой сныти имеет двухъярусный характер, как видно на рис. 4. Количественные соотношения листьев двух сезонных генераций у сныти и сроки их существования были прослежены М. Б. Ми- тиной на пробных площадках в снытевых синузиях липо-дубня- ка снытевого путем ежедневного маркирования всех вновь появляющихся и увядающих листьев (рис. 5). Смена листьев у сныти отражается и на динамике листовой массы этого вида (рис.З, два пика на кривой 2).

Явления, в известной мере аналогичные смене сезонных генераций листьев, можно обнаружить и у других летневегети- рующих видов. Так, у ясменника и звездчатки в. световую фазу функционируют листья, появившиеся весной (у первого вида — первая и вторая мутовки, у второго — две нижние пары супротивно расположенных листьев). В начале лета они отмирают, после того как развились выше расположенные и гораздо более крупные летние листья. У одного из лесных колокольчиков (Campanula trachelium) весной сначала развиваются прикорневые розеточные листья, но уже в середине июня они полностью отмирают, оставляя лишь обнаженные листовые следы на стебле (иногда листья сохраняются все лето, но лишь у юве- нильных особей). У чистеца лесного также довольно быстро отмирают первые 2—3 пары листьев, образовавшиеся весной.

Наконец, своеобразной формой сезонной смены ассимиляционного аппарата является и отмирание в середине лета прошлогодних листьев, «отработавших» весной, у осоки и копытня; с середины лета у этих видов функционируют только листья генерации текущего года.

Сезонная смена листьев или побегов у дубравных растений не происходит в строго определенные календарные сроки, но и большой степени зависит от погодных условий и режима влажности почвы. Так, во влажное лето 1969 г. и в чрезвычайно дождливое лето 1974 г. отмирание весенних листьев сныти закончилось только в середине июня; почти до конца июня происходило образование летних листьев. Напротив, в засушливое и жаркое лето 1972 г. отмирание было очень ранним (в начале мая). Прошлогодние листья копытня обычно сохраняются до середины июля, а в засушливые годы отмирают уже в июне.

После продолжительного стабильного периода, уже в середине лета листовая масса травянистых дубравных видов начинает уменьшаться — отчасти в результате повреждений насекомыми, грибных инфекций, поедания грызунами и др., отчасти » результате ухудшения в это время условий водоснабжения.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016