Значительные нерестовые миграции - рыб.
Энергия, которую расходуют проходные рыбы для того, чтобы достичь нерестилищ, весьма велика. Так, у самцов кеты расход энергии на килограмм живой массы равен 25 810 кал [1], а у самок — 1 28 390 кал. В связи с переходом из морской воды в пресную у проходных рыб меняется осмотическое давление и, следовательно, температура замерзания крови. У чавычи температура замерзания крови в море равна — 0,762°, в опресненных предустьевых участках — 0,737°, а на нерестилищах до — 0,628°. То, что осмотическое давление крови рыбы находится в тесной зависимости от солености воды и изменяется в зависимости от изменения последней, подтверждается наблюдениями над каспийским пузанком Caspialosa caspia. (Таблица)
Таблица. Изменение солености (температуры замерзания) воды и температуры замерзания крови пузанка Caspialosa caspia.
| Открытое море | Опресненный район | Устье | Река | Нерестилища |
Вода | —0,121 | —0,040 | —0,018 | —0,015 | —0,000 |
Кровь | —0,792 | —0,747 | —0,731 | —0,697 | —0,666 |
При переходе из соленой воды у проходных рыб меняется и характер содержащихся в тканях витаминов. Так, по данным Волда, содержащаяся в тканях глаза проходных рыб в море форма витамина А — А при переходе из соленой воды в пресную заменяется формой А2.
Как видно из изложенного, изменения, происходящие в организме проходной рыбы во время нерестовой миграции, чрезвычайно велики. Организм рыбы претерпевает приспособительную перестройку, переходя от одних внешних условий к другим.
Значительно реже среди проходных рыб наблюдаются примеры катадромных миграций, когда река служит рыбе местом кормежки, а море — местом икрометания.
Наиболее сложны нерестовые катадромные миграции у американского и, особенно, европейского угрей. Европейский угорь по достижении половозрелости (на 9 — <12-м году жизни, а иногда и позже): начинает уходить из рек, где он кормился и рос, в море. Ход угря вниз по реке малозаметен, так как совершается обычно ночью. В море угорь, движется от берегов Европы к берегам Центральной Америки, где на больших глубинах находятся, места его размножения. Так же, как и другие проходные рыбы, угорь за время путешествия от мест кормежки в реках Европы до мест размножения у берегов Америки претерпевает весьма сильные изменения, которые, к сожалению, еще недостаточно хорошо изучены. К моменту выхода в море у угря увеличиваются глаза — они становятся иногда в 4 раза больше, чем у рыб в пресной воде. Одновременно заостряется рыло и изменяется окраска — спина становится темнее, а брюхо из желтого делается серебристым. Начинает угорь миграцию упитанным, но за время пути, в результате расхода огромного количества энергии, он сильно худеет. Мигрирующий угорь не питается, и кишечник его сильно дегенерирует. При переходе из реки в море у угря повышается осмотическое давление крови. Изменяется также величина плавательного пузыря, который становится меньше. Стимулом нерестовой миграции угря, по-видимому, является созревание половых продуктов, начинающееся уже в реке. В реке в декабре икринки угря имеют диаметр 0,03 — 0,09 мм, в сентябре следующего года — 0,1, в октябре — 0,16, а в ноябре от 0,18 до 0,23 мм, т. е. имеет место созревание.
Причины возникновения столь сложного миграционного пути угря до настоящего времени остаются окончательно невыясненными.
Сторонники теории Вегенера о движении материков объясняют пути миграции угря тем, что якобы в мезозое угри нерестились во внутреннем озере, расположенном в том месте, где находятся сейчас нерестилища угря. Затем, в результате раздвигания материков, миграционный путь все увеличивался и, наконец, достиг тех размеров, которые он имеет сейчас. По мнению Экмана (Ekman, 1932), угорь идет в направлении повышения солености и температуры. Места икрометания угря расположены в наиболее теплых участках глубинной области. П. Ю. Шмидт (1947) предполагает, что современная миграция угря есть результат похолодания, имевшего место в ледниковое время. В то время как в третичный период, по предположению Шмидта, места нереста угря, благодаря более высоким температурам на глубинах, были расположены у берегов Европы, с началом наступления ледника теплые воды и приуроченные к ним места икрометания угрей были отодвинуты на запад и заняли современное положение, совместившись с местами икрометания американского угря. Таким образом, современные места икрометания угря являются очень сильно удаленными от мест кормежки; в связи с этим сильно растягивается и время развития европейского угря, продолжающееся значительно дольше, чем у американского, места икрометания которого лежат ближе к рекам, где он кормится.
В. В. Васнецов (1953 в) предполагает, что приуроченность мест размножения угря к халистатической зоне Центральной Атлантики связана с тем, что в этом месте икра и свободные эмбрионы угря оказываются в наиболее бедном их врагами районе.
В. Д. Лебедев (1959) предполагает, что угорь из рек мигрирует к нерестилищам, придерживаясь попутных глубинных течений. Миграция с попутными течениями позволяет угрю проделывать огромный миграционный путь, не питаясь — за счет тех ресурсов, которые накоплены в его теле.
Катадромные нерестовые миграции, правда значительно менее длительные, чем угорь, совершают некоторые Galaxiidae и бычки Gobiidae. Они обычно из низовьев рек уходят для размножения в прилежащие мелководные участки морей.
Многие рыбы не совершают значительных переходов из океанов и морей в пресную воду верховьев и среднего течения рек. Они кормятся обычно, не выходя за пределы опресняемой зоны и устья реки, а для нереста перемещаются в нижнее и среднее течения рек. Таких рыб принято называть полупроходными. К полупроходным рыбам относятся в нашей фауне многие сиги, карповые (как, например, вобла) и ряд др. Изменения у полупроходных рыб, связанные с приспособлением к миграции, выражены менее резко, чем у проходных.
Естественно, что группа проходных и полупроходных форм не имеет четкого разграничения. Имеются рыбы (усачи, муксун, нельма), которые могут быть с более или менее одинаковым основанием отнесены к проходным и полупроходным рыбам. Эту промежуточную группу В. И. Владимиров (1957) назвал ложнопроходными. Часто рыбы одного и того же вида в одних водоемах ведут полупроходной образ жизни, а в других — жилой. Так, вобла в Северном Каспии ведет полупроходной образ жизни, а в Средней Волге (плотва) — жилой. В Аральском море сазан представлен как полупроходной, так и жилой формами.
Значительные нерестовые миграции совершают не только проходные, но также морские и пресноводные рыбы.
У многих морских рыб протяженность нерестовой миграции также весьма значительна. Атлантическая треска, например, совершает по окончании нагула нерестовую миграцию из восточной части Баренцева моря к Лофотенским островам. Океаническая сельдь, нагуливающаяся у западных берегов Шпицбергена, для нереста приближается к северо-западному побережью Норвегии. Зимующая к северу от Тайваня японская скумбрия — Pneumatophorus japonicus Houtt. — для размножения идет в Желтое море к берегам Янтея (Чифу), побережью Корейского полуострова и южного приморья.
Несколько иной характер имеет нерестовая миграция у камбал. Морская камбала — Pleuronectes platessa L. — обычно отходит для икрометания от берега на значительные глубины. Так, камбала в Северном море размножается главным образом в Глубоком желобе против входа в Ла-манш. Сюда подходят камбалы как от берегов Англии, так и от Ламанша. В советских водах нерестилища камбал расположены на еще больших глубинах, чем в Северном море. Правда, расстояние нерестилищ от берега не особенно велико (Териберская и Кильдинская банки). Иной характер носят миграции некоторых дальневосточных камбал. Здесь камбалы зимуют на больших глубинах, а для икрометания подходят в прибрежную зону.
Различны и нерестовые миграции пресноводных рыб.
Многие пресноводные рыбы для икрометания входят из озер в реки. Так, например, сиг — Coregonus laxmretus L. — живет в Ладожском озере, а для икрометания входит в реки. Некоторые рыбы из открытого озера или реки для икрометания выходят в прибрежные заросли и заболоченные места. Так, щука — Esox lucius L. — во время разлива рек выходит для икрометания на залитые луга. Африканский чешуйчатник — Protopterus — также уходит для икрометания из открытых частей озер в прибрежные заросли и болота.
В отличие от проходных, морские и пресноводные рыбы во время нерестовой миграции обычно питаются, но менее интенсивно, чем в период нагула. У морских рыб, так же как и у пресноводных, изменения, связанные с подготовкой к миграции (увеличение жирности и упитанности, изменения состава крови и т. д.), имеются, но обычно выражены менее резко, чем у проходных.
Многие морские и ряд пресноводных рыб совершают вертикальные нерестовые миграции, перемещаясь для размножения из глубинных слоев в поверхностные. Так, многие глубоководные рыбы из отряда Scopeliformes для размножения поднимаются в более поверхностные слои, где проходят развитие их икры и часто держатся их личинки, питающиеся фитопланктоном. Среди пресноводных рыб наиболее ярким примером вертикальных нерестовых миграций могут служить миграции байкальских голомянок Comephoridae. Эти живородящие рыбки для выметывания личинок поднимаются в поверхностные слои вод Байкала из больших глубин, Где они держатся во время нагула.
[1] Во введенной в СССР с 1963 г. Международной системе единиц СИ за единицу количества принимается джоуль: 1 кал =4,18 дж.
