Рыбы - типичные обитатели быстрого потока рек
Типичные обитатели быстрого потока — реофилы, Ван-дем-Борне, пользуясь распределением рыб вдоль потока, разделяет реки Западной Европы на отдельные участки:
- Участок форели - горная часть потока с быстрым течением и каменистым грунтом характеризуется рыбами с вальковатым телом (форель, голец, гольян, подкаменщик);
- участок усача - равнинное течение, где скорость потока все еще значительна; появляются уже рыбы с более высоким телом, как например, усач, елец и др.;
- участок леща - течение замедленно, грунт — частью песок, в русле появляется подводная растительность, преобладают рыбы с уплощенным с боков телом, как лещ, плотва, красноперка и др.
Конечно, границу между этими отдельными экологическими участками провести весьма трудно, и смена одних рыб другими происходит обычно весьма постепенно, но в общем намеченные Борне участки выделяются в большинстве рек с горным питанием довольно отчетливо, и установленные им закономерности для рек Европы сохраняются как в реках Америки, так и Азии и Африки.
Формы одного и того же вида, живущие в текучей и стоячей воде, отличаются по своей приспособленности к течению Так, например, хариус — Thymallus arcticus (Pall.) - из Байкала имеет более высокое тело и более длинный хвостовой стебель, в то время как представители того же вида из Ангары более низкотелы и короткохвосты, что свойственно хорошим пловцам. Более слабые молодые особи речных рыб (усачи, гольцы), как правило, имеют более низкое вальковатое тело и укороченный, по сравнению со взрослыми хвостовой стебель. Кроме того, обычно в горных реках взрослые, более крупные и сильные особи; держатся выше по течению, чем молодые. Если двигаться вверх по течению реки, то средние размеры особей, одного и того же вида, например, гребенчатохвостого и тибетского гольцов все увеличиваются, и наиболее крупные особи наблюдаются близ верхней границы распространения вида. Речные течения влияют на организм рыбы не только механически, но и косвенно, через посредство других факторов. Как правило, водоемы с быстрым течением характеризуются перенасыщением кислородом. Поэтому реофильные рыбы одновременно являются и оксифильными, т. е. кислородолюбивыми, и, наоборот, рыбы, населяющие медленно текущие или стоячие воды, обычно приспособлены к различному кислородному режиму и лучше переносят дефицит кислорода.
Течение, влияя на характер грунта потока, а тем самым на характер донной жизни, естественно оказывает влияние и на питание рыб.
Так, в верховьях рек, где грунт образует неподвижные глыбы, обычно может развиваться богатый перифитон, служащий основной пищей для многих рыб этого участка реки. В силу этого рыбы верховий характеризуются, как правило, очень длинным кишечным трактом, приспособленным для переваривания растительной пищи, а также развитием рогового чехлика на нижней губе. По мере движения вниз по реке грунты становятся более мелкими и под влиянием течения приобретают подвижность. Естественно, что на подвижных грунтах богатая донная фауна развиваться не может, и рыбы переходят к питанию рыбами же или пищей, падающей с суши. По мере замедления течения постепенно начинается заиление грунта, развитие донной фауны, и в русле опять появляются растительноядные виды рыб с длинным кишечным трактом.
Течение в реках оказывает влияние не только на строение организма рыбы. В первую очередь изменяется характер размножения речных рыб. Многие обитатели рек с быстрым течением имеют прилипающую икру. Некоторые виды откладывают икру, закапывая ее в песок. Американские сомы из рода Plecostomus откладывают икру в специальные пещерки, другие роды вынашивают икру на своей брюшной стороне. Изменяется и строение внешних половых органов. У некоторых видов развивается менее длительная подвижность спермы и т. д.
Таким образом мы видим, что формы приспособления рыб к течению в реках весьма разнообразны. В некоторых случаях неожиданные перемещения больших масс воды, например, сильные прорывы плотин горных озер, могут приводить к массовой гибели ихтиофауны, как это, например, имело место в Читрале (Индия) в 1929 году. Скорость течения иногда служит изолирующим фактором, приводящим к разобщению фауны отдельных водоемов и содействующим её обособлению. Так, например, пороги и водопады между крупными озерами Восточной Африки не являются преградой для сильных крупных рыб, но непроходимы для мелких и приводят к изоляции фаун разъединенных, таким образом, участков водоемов.
Естественно, что наиболее сложные и своеобразные приспособлений к жизни на быстром течении вырабатываются у рыб, обитающих в горных реках, где скорости движения воды достигают наибольшей величины.
По современным воззрениям фауны горных рек умеренных невысоких широт северного полушария являются реликтами ледниковой эпохи. (Под термином «реликт», мы понимаем тех животных, и растения, область распространения которых оторвана во времени или в пространстве от основной области распространения данного фаунистического или флористического комплекса.) Фауна же горных Потоков тропических и частично-умеренных широт не ледникового происхождения, развилась в результате- постепенного переселения организм в высокогорные водоемы из равнин.
Для ряда групп, пути приспособления: к жизни в горных потоках прослеживаются достаточно ясно и могут быть восстановлены (рисунок 14)
Как в реках, так и в стоячих водоемах течения оказывают на рыб весьма сильное влияние.
Но в то время, как в реках основные приспособления вырабатываются к непосредственному механическому: воздействию движущегося потока, влияние течений в морях и озерах сказывается больше косвенно — через посредство изменений, вызываемых течением- в распределении других факторов среды (температура, соленость и др.). Естественно, конечно, что приспособления к непосредственному механическому воздействию движения воды также вырабатываются и у рыб в стоячих водоемах. Механическое влияние течений в первую; очередь выражается в переносе рыб, их личинок и икры иногда-на огромные расстояния. Так, например, личинки сельди — Ctupea harengus L., выведшиеся у берегов северной Норвегии, выносятся течением далеко на северо-восток. Расстояние от Лофотен — места нереста сельди и до Кольского меридиана мальки сельди проходят примерно за три месяца. Пелагические яйца многих рыб также переносятся течениями иногда на очень значительные расстояния. Так, например, яйца камбал, отложенные у берегов Франции, относятся к берегам Дании, где происходит выход молоди. Продвижение личинок угря от нерестилищ до устьев европейских рек в значительной своей части приурочено к Гольфстриму, которым личинки почти пассивно пере носятся к берегам Европы. Взрослые рыбы, особенно плохие пловцы, также часто переносятся течениями на значительные расстояния. Так, известно несколько случаев заноса луны-рыбы в район Владивостока тёплым течением, идущим с Юга на север.
Минимальные скорости течения, на которые реагирует рыба, Видимо, порядка - 10 см/секунд. Хамса - Engraulis encrasichalus L. — начинает реагировать на течение при скорости 5 см/сек, но для очень многих видов эти пороговые реакции не установлены.
Органом, воспринимающим движение воды, служат клетки боковой линии, В простейшем виде у акул это ряд чувствующих клеток, расположенных в эпидермисе. В процессе эволюции (например, у химеры) эти клетки погружаются в канал, который постепенно (у костистых рыб) замыкается и соединяется окружающей средой только посредством трубочек, прободающих чешую и образующих боковую линию, развитую у различных рыб далеко не одинаково. Иннервируют органы боковой линии nervus facialis и п. vagus. У сельдевых каналы боковой линии имеются только на голове; у некоторых других рыб боковая линия бывает неполная (например, у верховки и некоторых гольянов). При помощи органов боковой линии рыба воспринимает движение и колебания воды. При этом у многих морских рыб боковая: линия служит главным образом для ощущения колебательных движений воды, а у речных — позволяет ориентироваться и на течение.
Рисунок. 14. Предполагаемый ход приспособления сомиков семейства по отношению к двум основным горных потоков. На диаграмме видно что ряд видов стал менее реофильным.
Значительно больше, чем непосредственное, сказывается косвенное влияние течений на рыбу, главным образом, путем изменения режима вод. Холодные течения, идущие с севера на юг, позволяют проникать арктическим формам далеко в умеренную область. Так, например, холодное Лабрадорское течение далеко к югу отодвигает распространение ряда тепло-водных форм, которые по побережью Европы, где сильно сказывается теплое течение Гольфстрим, продвигаются далеко на север. В Баренцевом море распространение отдельных высоко арктических видов семейства Zoarcidae приурочено к участкам холодной воды, расположенным между струями теплого течения. В ветвях же этого течения держатся более тепловодные рыбы, как, например, скумбрия и другие.
Коренным образом могут изменять и химический режим водоема и, в частности, влиять на его соленость, внося более соленую, или пресную воду. Так, Гольфстрим вносит в Баренцево море более соленую воду, и к его струям приурочены более солено водные организмы. К течениям, образованным пресными водами, вынесенными сибирскими реками, в значительной степени приурочены в своем распространении сиги и сибирский осетр, В местах стыка холодных и теплых течений образуется обычно зона весьма высокой продуктивности, так как в таких областях происходит массовое отмирание беспозвоночных и растений планктона, дающих огромную продукцию органического вещества, которое позволяет развиваться немногим эвритермным формам в массовом количестве. Примеры подобного рода стыков холодных и теплых вод довольно обычны, например, близ западного побережья Южной Америки у Чили, на Ньюфаундлендских банках и др.
Значительную роль в жизни рыб играют вертикальные потоки воды.
Непосредственное механическое воздействие этого фактора удается наблюдать редко. Обычно влияние вертикальной циркуляции вызывает перемешивание нижних и верхних слоев воды, а тем самым выравнивание распределения температуры, солености и других факторов, что, в свою очередь, создает благоприятные условия для вертикальных миграций рыб. Так, например, в Аральском море вобла вдали от берегов весной и осенью поднимается ночью за "пищей в поверхностные слои днем опускается в придонные. Летом же, когда устанавливается резко выраженная стратификация, вобла все время держится в придонных слоях.
Рисунок. 15. Измененные в присоску брюшные плавники морских рыб:
слева — бычка Neogobius; справа — колючего пинагора Eumicrotremus
Большую, роль в жизни рыб играют и колебательные движения воды. Основной формой колебательных движений воды, имеющей наибольшее значение в жизни рыб, являются волнения. Волнения оказывают на рыб различное воздействие как прямое, механическое, так и косвенное и связаны с выработкой разнообразных приспособлений. Во время сильных волнений в море пелагические рыбы обычно опускаются в более глубокие слои воды, где волнение ими не-ощущается. Особенно сильное влияние оказывает на рыб волнение в прибрежных участках, где сила удара волны достигает до полутора тонн на 1 м2. Для рыб живущих в прибрежной зоне, характерны специальные приспособления, предохраняющие их самих, а также их икру от влияния прибоя.
Большинство прибрежных рыб способны удерживаться на месте во время прибоя, в противном случае они были бы разбиты о камни. Так, например, типичные обитатели прибрежных вод — различные бычки Gobiidae, имеют брюшные плавники, видоизмененные в присоску, при помощи которой-рыбы удерживаются на камнях; несколько иного характера присоски имеются у пинагоров — Cyclopteridae (рисунок 15). У Волнения не только непосредственно механически воздействуют на рыб, но оказывают на них и большое косвенное влияние, способствуя перемешиванию воды и погружению на глубину слоя температурного скачка. Так, например, в последние предвоенные годы, в связи с понижением уровня Каспийского моря, в результате увеличения зоны перемешивания верхняя граница придонного слоя, где происходит накопление биогенных веществ, также понизилась. Тем самым часть биогенных веществ вошла в круговорот органического вещества в водоеме, вызвав увеличение количества планктона, а тем самым следовательно, и кормовой базы для каспийских планктоноядных рыб. Другим видом колебательных движений морских вод, имеющим большое значение в жизни рыб, являются приливно-отливные движения, достигающие в некоторых участках моря весьма значительной амплитуды. Так, у берегов Северной Америки и в северной части Охотского моря разность уровней прилива и отлива достигает более 15 м.
Естественно, что рыбы, живущие в приливно-отливной, периодически обсыхающей зоне, или в прибрежных участках моря, над которыми четыре раза, в сутки проносятся огромные массы воды, обладают специальными приспособлениями к жизни в небольших лужицах, остающихся после отлива. Все обитатели приливно-отливной зоны (литорали) имеют дорзовентрально уплощенную, змеевидную или вальковатую форму тела. Высокотелых рыб, кроме лежащих на боку камбал, на литорали не встречается. Так, на Мурмане обычно на литорали остаются бельдюга — Zoarces viuiparus L. и маслюк — Pholis gunnelus L. — виды с удлиненной формой тела, а также большеголовые подкаменщики, главным образом, Myoxocephalus scorpius L.
Своеобразные изменения происходят у рыб приливно-отливной зоны в биологии размножения.
Многие из рыб, в частности; подкаменщики, на время икрометания отходят из литоральной полосы. Некоторые виды приобретают способность живорождения, как например, бельдюга, икра которой проходит инкубационный период в материнском организме. Пинагор, обычно откладывает свою икру ниже уровня отлива, а в тех случаях, когда икра его обсыхает, поливает ее водой изо рта, плещет на нее хвостом. Наиболее любопытное приспособление к размножению в приливно-отливной зоне наблюдается у американской рыб Leuresthes tenuis (Ayres), которая откладывает икру в сизигийные приливы в той части приливно-отливной зоны, которая не покрывается квадратурными приливами, так что икра развивается вне воды во влажной атмосфере. Инкубационный период длится до следующего сизигия, когда молодь выходит из икры и уходит в воду.
Сходные приспособления к размножению в литорали наблюдаются и у некоторых Galaxiiformes. Приливно отливные течения, так же как и вертикальная циркуляция, оказывают и косвенные влияния на рыб, перемешивая донные отложения и вызывая, таким образом, лучшее освоение их органического вещества, а тем самым повышение продуктивности водоема.
Несколько особняком стоит влияние такой формы движения воды, как смерчи.
Захватывая из моря или внутренних водоемов огромные массы воды, смерчи переносят ее вместе со всеми животными, в том числе и рыбой, на значительные расстояния. В Индии во время муссонов довольно часто имеют место рыбные дожди, когда обычно вместе с ливнем на землю падает и живая рыба. Иногда эти дожди захватывают довольно значительные площади. Подобные рыбные дожди бывают в самых различных частях света; они описаны для Норвегии, Испании, Индии и ряда других мест. Биологическое значение рыбных дождей несомненно в первую очередь выражается в способствовании расселению рыб, причем при помощи рыбных дождей могут преодолеваться преграды, в обычных условиях для. рыб непреодолимые.
Таким образом, как видно из изложенного, формы влияния на рыбу движения воды чрезвычайно разнообразны и накладывают на организм рыбы неизгладимый отпечаток в виде специфических приспособлений, обеспечивающих рыбе существование в различных условиях.
