Свет, звук, другие колебательные движения и формы лучистой энергии в жизни рыб
Свет и в меньшей мере другие формы лучистой энергии играют в жизни рыб очень большую роль. Важное значение имеют в жизни рыб и иные колебательные движения с меньшей частотой колебаний, как, например, звуки, инфра-, а видимо, и ультразвуки. Известное значение для рыб имеют и электрические токи как природные, так и излучаемые рыбами. Своими органами чувств рыба приспособлена воспринимать все эти воздействия.
Освещение имеет очень большое как прямое, так и косвенное значение в жизни рыб. У большинства рыб орган зрения играет существенную роль при ориентировке во время Движения, на добычу, хищника, других особей того же вида в стае, на неподвижные предметы и т. п.
Лишь немногие рыбы приспособились жить при полной темноте в пещерах и в артезианских водах или при очень слабом искусственном свете, продуцируемом животными на больших глубинах.
С особенностями освещения связано строение рыбы ее органа зрения, наличие или отсутствие органов свечения, развитие других органов чувств, окраска и др. С освещенностью в значительной степени связано и поведение рыбы, в частности, суточный ритм ее активности и многие другие стороны жизни. Свет оказывает определенное влияние и на ход обмена веществ рыбы, на созревание половых продуктов. Таким образом, для большинства рыб свет является необходимым элементом их среды.
Условия освещения в воде могут быть весьма различными и зависят, кроме силы освещения, от отражения, поглощения и рассеяния света и многих других причин. Существенным фактором, определяющим освещенность воды, является ее прозрачность. Прозрачность воды в различных водоемах чрезвычайно разнообразна, начиная от мутных, кофейного цвета рек Индии, Китая и Средней Азии, где предмет, погружаемый в воду, делается невидимым как только покроется водой, и кончая прозрачными водами Саргассова моря (прозрачность 66,5 м), центральной части Тихого океана (59 м) и ряда других мест, где белый круг — так называемый диск Секки, становится невидимым для глаза только после погружения на глубину более 50 м. Естественно, что условия освещения в различных водоемах, расположенных даже в одинаковых широтах на одной и той же глубине, весьма различны, не говоря уже о разных глубинах, ибо, как известно, с глубиной степень освещенности быстро понижается. Так, в море у берегов Англии 90% света поглощается уже на глубине 8 — 9 М.
Рыба воспринимает свет при помощи глаза и светочувствительных почек.
Специфика освещения в воде определяет специфику строения и функции глаза рыбы. Как показали опыты Бииба, человеческий глаз еще может различать следы света под водой на глубине около 500 м. На глубине 1000 м фотографическая пластинка чернеет после экспозиции в течение 1 ч 10 минут, на глубине же 1 700 м фотографическая пластинка даже после 2-часовой экспозиции не обнаруживает никаких изменений. Таким образом, животные, живущие, начиная с глубины около 4 500 ми кончая максимальными глубинами мирового океана свыше 10 000 м, совершенно не подвержены влиянию дневного света и живут в полной темноте, нарушаемой лишь светом, исходящим от органов свечения различных глубоководных животных.
По сравнению с Человеком и другими наземными позвоночными, рыба более близорука; ее глаз обладает значительно более коротким фокусным расстоянием. Большинство рыб ясно различают предметы в пределах около одного метра, а максимальная дальность зрения рыб, видимо, не превышает пятнадцати метров. Морфологически это определяется наличием у рыб более выпуклого хрусталика по сравнению с наземными позвоночными. У костистых рыб: аккомодация зрения достигается при помощи так называемого серповидного отростка, а у акул — реснитчатого тела.
Горизонтальное поле зрения каждого глаза у взрослой рыбы достигает 160 — 170° (данные для форели), т. е. больше, чем у человека (154°), а вертикальное у рыбы — 150° (у человека — 134°). Однако это зрение монокулярное. Бино Кулярное поле зрения у форели всего 20 — 30°, тогда как у человека — 120° (Бабурина, 1955). Максимальная острота зрения у рыб (гольяна) достигается при 35 люксах (у человека — при 300 люксах), что связано с приспособлением рыбы к меньшей, по сравнению с воздухом, освещенности в воде. Качество зрения рыбы связано и с величиной ее глаза.
Рыбы, глаз которых приспособлен к зрению в воздухе, имеют более плоский хрусталик.
У американской четырехглазой рыбы — Anableps tetraphthalmus (L.) верхняя часть глаза (хрусталик, радужная оболочка, роговица) отделена от нижней горизонтальной перегородкой. При этом верхняя часть хрусталика имеет более плоскую форму, чем нижняя, приспособленная к зрению в воде. Эта рыбка, плавая у поверхности, может одновременно наблюдать за тем, что происходит и в воздухе, и в воде.
У одного из тропических видов морских собачек — Dialotntnus fuscus Clark глаз поделен поперек вертикальной перегородкой, и рыбка может видеть передней частью глаза вне воды, а задней — в воде. Обитая в углублениях осушной зоны, она часто сидит, выставив переднюю часть головы из воды (рисунок 18). Однако вне воды могут видеть и рыбы, которые своих глаз не выставляют на воздух.
Находясь под водой, рыба может видеть только те предметы, которые находятся к вертикали глаза под углом не более, чем 48,8°. Как видно из приведенной схемы (рисунок 19), рыба видит воздушные предметы как бы через круглое окно. Это окно расширяется при ее погружении и сужается при поднятии к поверхности, но видит рыба всегда под одним и тем же углом в 97,6°.
Рисунок. 18. Рыбы, глаза которых приспособлены к зрению как в воде, так и на воздухе.
Вверху — Четырехглазая рыба Anableps tetraphthalmus.; справа — разрез ее глаза. Внизу — четырехглазая морская собачка Dialommus fuscus Clark;
а — ось воздушного зрения; б — темная перегородка; в — ось подводного зрения; г — линза
У рыб имеются специальные приспособления к зрению при разной освещенности. Палочки сетчатки приспособлены к восприятию более слабого света и при, дневном освещении погружаются глубже между пигментными клетками сетчатки, которые закрывают их от световых лучей. Колбочки же, приспособленные к восприятию более яркого света, при сильном освещении приближаются к поверхности.
Так как верхняя и нижняя части глаза освещаются у рыб различно, верхняя часть глаза воспринимает более разреженный свет, чем нижняя. В связи с этим нижняя часть сетчатки глаза большинства рыб содержит на единицу площади больше колбочек и меньше палочек.
Значительные изменения происходят в строении органа зрения в процессе онтогенеза.
У молоди рыб, потребляющей пищу из верхних слоев воды, область повышенной чувствительности к свету образуется в нижней части глаза, при переходе же к питанию бентосом повышается чувствительность в верхней части глаза, воспринимающей предметы, расположенные снизу.
Интенсивность света, воспринимаемая органом зрения рыбы, у различных видов, по-видимому, неодинакова. У американской рыбки Lepomis из семейства, Centrarchidae глаз еще улавливает свет интенсивностью 10-5 люкса.
Рисунок. 19. Зрительное поле рыбы, смотрящей вверх через спокойную поверхность воды.
Вверху — поверхность воды и воздушное пространство, видимое снизу. Внизу — та же схема сбоку.
Подобная сила освещения наблюдается в наиболее прозрачной воде Саргассова моря на глубине 430 м от поверхности. Lepomis — пресноводная рыбка, обитательница сравнительно неглубоких водоемов. Поэтому весьма вероятно, что глубоководные рыбы, особенно имеющие телескопические органы зрения, способны реагировать на значительно более слабое освещение (рисунок 20).
У глубоководных рыб вырабатывается ряд приспособлений в связи со слабой освещенностью на глубинах.
Рисунок. 20. Органы зрения некоторых глубоководных рыб,
Слева — Argyropelecus affinis Garm.; справа — Myctophium rissoi (Соссо)
У многих глубоководных рыб глаза достигают огромных размеров. Так, например, у Bathymacrops macrolepis Gelchrist из семейства Mic-rostomidae диаметр глаза составляет около 40% от длины головы. У Polyipnus из семейства Sternoptychidae диаметр глаза 25 — 32% от длины головы, а у Myctophium rissoi (Соссо) из семейства Myctophidae — даже до 50%. Очень часто изменяется у глубоководных рыб и форма зрачка — он становится продолговатым, и концы его заходят за хрусталик, благодаря чему так же, как и путем общего увеличения размеров глаза, увеличивается его светопоглотительная способность.
У Argyropelecus из семейства Sternoptychidae в глазу имеется специальный светящийся орган, поддерживающий сетчатку в состоянии постоянного раздражения и тем самым повышающий ее чувствительность к попадающим извне световым лучам. У многих глубоководных рыб глаза становятся телескопическими, что увеличивает их чувствительность и расширяет поле зрения. Наиболее любопытные изменения органа зрения имеют место у личинки глубоководной рыбы Idiacanthus (рисунок 21). У нее глаза расположены на длинных стебельках, что позволяет сильно увеличить поле зрения. У взрослых рыб стебельчатость глаз теряется.
Рисунок. 21. Личинка глубоководной рыбы Idiacanthus (отряд Stomiatoidei)
Наряду с сильным развитием органа зрения у одних глубоководных рыб, у других, как уже отмечалось, орган зрения либо значительно уменьшается (Benthosaurus и др.), либо исчезает совсем (Ipnops). Наряду с редукцией органа зрения у этих рыб обычно развиваются различные выросты на теле: сильно удлиняются лучи парных и непарных плавников или усики. Все эти выросты служат органами осязания и в известной степени компенсируют редукцию органов зрения.
Развитие органов зрения у глубоководных рыб, живущих на глубинах, куда не проникает Дневной свет, связано с тем, что многие животные глубин обладают способностью светиться.