Окраска рыб во время брачного периода. Брачный наряд

Наряду с вторичными половыми признаками у многих рыб ко времени размножения появляется «брачный наряд», особенно резко выраженный у лососевых (среди рыб нашей фауны). В период размножения изменения у лососевых выражаются прежде всего в окраске, которая становится значительно ярче, причем в ней появляются отсутствовавшие ранее цвета. При этом одновременно изменяется даже скелет челюстей, которые особенно у самцов выгибаются и на них вырастают большие зубы (рисунок 76). У карповых брачный наряд обычно выражается в появлении более яркой окраски и своеобразных бугорков из рогового эпителия на голове и чешуе тела (рисунок 77). Весьма сильные изменения в окраске наблюдаются у самцов некоторых бычков — Gobiidae. Так, самцы Neogobius melanostomus (Pall.) в период размножения становятся почти черными.

Рисунок. 75. Вторичнополовые признаки у рыб:

1 — спинные плавники самца и самки Labeo dero Hamilton; 2 — грудные плавники самца и самки тибетского гольца Nemachilus stoliczkai Day. (из Нога anb Misra, 1936 и Берга, 1948); 3 — брюшные плавники линя Tinea tinea (L.)

Относительно происхождения брачного наряда существует ряд гипотез.

Несомненно, что в ряде случаев брачная окраска носит защитный характер. Так, брачная окраска ряда представителей семейства лососевых по характеру рисунка напоминает окраску живущей в реках молоди этих рыб и несомненно является маскирующим приспособлением в мелких речках с прозрачной водой и галечниковым грунтом, где пелагическая морская окраска лососей, естественно, делала бы их более заметными. Однако в ряде случаев брачный наряд, по-видимому, имеет сигнальное значение. Так черная полоса на боках тела у самок кеты — Oncorhynchus keta (Walb.), появляющаяся во время нереста, возможно, облегчает ориентировку самцов на самку.

Рисунок. 76. Брачные изменения у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walb ); вверху — рыба без брачных изменений — серебрянка; внизу — лошалый самец

Появление же красных тонов в окраске у лососей в брачный период и погружение чешуи в кожу, видимо, связано с увеличением дыхательной функции кожи в период нереста. Несомненно, что во многих случаях брачный наряд является естественным стимулятором (например, бугорки у карповых), вызывая отдачу половых продуктов.

Календарные сроки нереста вырабатываются как приспособление, в первую очередь, к обеспечению молоди пищей. Они связаны с сезонными и другими изменениями абиотических и биотических условий среды.

Обычно к моменту перехода молоди на внешнее питание уже развиваются необходимый для нее кормовой планктон или другие кормовые организмы. Задержка размножения часто может привести к ухудшению питания. Определенное совпадение хода развития молоди рыбы и фаз развития кормового планктона часто является важнейшим моментом, определяющим урожайность поколения (сельдь — Clupea harengus L, хамса — Engraulis encrasicholus (L.) и др.).

В условиях высоких широт с коротким вегетационным периодом часто для обеспечения более полного использования короткого кормового сезона нерест у рыб перемещается на осень, а инкубационный период и период питания желтком продолжаются до весны (многие лососи, сиги). Таким образом, переход молоди на внешнее питание приходится на начало периода вегетации, и за короткий вегетационный период наиболее полно используются корма. Как правило, чем более длительное время молодь на первых этапах активного питания обеспечена пищей, более растянутыми оказываются сроки икрометания. Наиболее отчетливо это выражено у тропических, порционно нерестующих рыб.

Сроки икрометания, несомненно, имеют также и защитное значение для обеспечения развития икры и молоди в такой период, когда хищники еще не появились или малоактивны.

Так, например, в дельте Волги щука, вобла, окунь и другие ранненерестующие рыбы выметывают икру в период, когда на разливах еще почти отсутствуют икроядные рыбы. Более ранний нерест щуки также обеспечивает ее молоди кормовую базу в виде молоди других, более поздно нерестующих рыб, по сравнению с которой молодь щуки оказывается более крупной.

Рисунок. 77. Голова кутума Rutilus frisii kutum Kam. (карповые) в брачном наряде

У некоторых речных пелагофильных рыб, таких как белый амур — Ctenopharyngodon idella. (Val.) и толстолобики Aristichthys nobilis (Rich.) и Hypophthalmichthys molitrix (Val.), икрометание происходит при подъеме род, когда они становятся более мутными, и пелагическая икра) несомая в толще воды, делается менее заметной для врагов. Американская атеринка — Leuresth.es tenuis (Ayres) — мечет икру в сизигийные приливы, откладывая ее у кромки воды. Развитие происходит во влажном песке вне воды и длится до следующего сизигия, когда место откладки икры вновь затопляется, и выведшиеся из икры личинки выходят в воду. Таким образом, достигается хорошая защищенность икры от живущих в воде врагов. Так же в сизигийные приливы откладывает икру и Galaxias attenuatus Ienyns. Икра этой рыбы остается среди выбросов растительности и тоже проходит свое развитие вне воды до следующего сизигия.

По сезону, когда происходит нерест, рыб нашей фауны можно разбить на:

весенненерестующих — сельди, щука, окунь, плотва, корюшка и многие другие;
летненерестующих — хамса, барабуля, красноперка, сазан, линь, многие бычки и др.;
осенне-зимненерестующих — многие лососи, сиги, налим, навага и др.

Это деление в известной степени условно. Часто один и тот же вид в зависимости от условий в разных районах нерестует в разное время года. Так, например, мойва — Mallotus villo- sus (Muller) у Финмаркена и западного Мурмана мечет икру с марта по май, по побережью восточного Мурмана — в июне и июле, а в восточной части Баренцева моря — в августе — сентябре.

Время нереста у разных видов рыб варьирует очень сильно и в течение суток. Многие рыбы нерестуют в ночное время (лососи, налим, хамса и ряд других) обычно на небольшой глубине. Это обеспечивает производителям лучшую защищенность от врагов, ориентирующихся при помощи органов зрения. У некоторых рыб (многие анчоусы), имеющих короткий, инкубационный период, икрометание происходит вечером, а к утру из икры уже выводятся личинки, которые значительно менее уязвимы для врагов, чем икра. Суточная периодика нереста несомненно имеет и некоторые другие приспособительные особенности, еще недостаточно хорошо изученные.

Продолжительность периода икрометания у различных рыб также далеко не одинакова.

Короткий срок (одно утро) нерестуют в наших водах, например, вобла и окунь. Многие тропические рыбы, как, например, характерные своей «ротовой беременностью» Apogonidae (рисунок 78), выметывают икру в течение одного часа. С другой стороны, даже у рыб, не имеющих резко выраженного порционного икрометания, как лещ, нерест одной и той же особи может происходить несколькими приемами на протяжении ряда суток. Так, даже у тех популяций леща, у которых икрометание не порционное, самки держатся на нерестилищах в значительном количестве до 10 дней каждая, в массе же — до 5 дней.

Сходная картина наблюдается и у сазана, но у него икрометание еще более растянуто, и пребывание отдельных самок на нерестилищах длится дольше, чем у леща. У рыб же с хорошо выраженным порционным икрометанием (у которых икра созревает отдельными порциями) общая продолжительность нереста, естественно, значительно больше.

Самцы держатся на нерестилищах обычно дольше, чем самки, и участвуют в нересте поочередно с несколькими самками. Это наблюдается у лососей, многих карповых, окуневых и других рыб.

Если ход развития половых желез в значительной степени определяется обеспеченностью пищей и зависит от хода обмена веществ, то момент начала икрометания обычно является реакцией на тот или иной «натуральный раздражитель», на тот или иной сигнал, часто имеющий комплексный характер. Так, у многих рыб стимулом начала икрометания служит определенная температура воды (для весеннемечущих: — подъем температуры, а для осенненерестующих — ее падение). Однако температура стимулирует откладку икры только в присутствии особей другого пола.

Рисунок. 78. Самец Apogoti semilineatus Schlegel (окунеобразные) с икрой в ротовой полости; вверху — отдельные икринки на разных стадиях развития

Обычным стимулятором нереста литофильных, фитофильных и остракофильных рыб служит наличие нерестового субстрата — гальки, растительности, моллюсков. Часто сигналом к началу нереста служит подъем уровня воды. По наблюдениям индийских ихтиологов у некоторых индийских карповых стимулом начала нереста наряду с подъемом уровня воды служит и определенная фаза луны. Механизм действия «натурального раздражителя», стимулирующего нерест, еще недостаточно хорошо изучен, однако несомненно, что здесь имеет место нервногуморальная реакция.

Существенную роль играют и так называемые стерогормоны, т. е. вещества, выделяемые в воду зрелым самцом и вызывающие появление у самок икрометных рыб состояния готовности к невесту, а у самок живородящих рыб — готовности к осеменению. Основным из этих стероидных гормонов является копулин. Этот гормон, будучи введен в воду, стимулирует появление брачной окраски у самок ряда видов рыб, а у самок горчака — рост яйцеклада. Каков механизм действия копулина, точно не известно. Одни считают, что он всасывается в кровь через жабры и стимулирует гормональную деятельность организма самки, другие — что реакция на копулин осуществляется непосредственно через хеморецепторы.