Многим литофильным рыбам обычно свойственна довольно крупная икра.

Таковы, в первую очередь, лососи. Относительно большие размеры их икринок связаны с наличием большого запаса желтка, медленно расходуемого эмбрионами этих рыб в условиях малокормных быстрых рек с галечниковым грунтом и олиготрофных озер, где мелкие планктонные организмы, служащие обычной пищей личинок рыб на первых этапах их активного питания, отсутствуют или редки. Переход на внешнее питание у этих личинок происходит, когда они достигнут более крупных размеров и смогут потребить более крупных кормовых животных, а для достижения более значительных размеров за счет внутренних пищевых ресурсов требуется, естественно, и больший запас желтка.

Развитие в условиях более или менее благоприятного кислородного режима связано с большим или меньшим развитием у икры «дыхательных пигментов», обычно каротиноидов — пигментов желтоватых и красноватых тонов. Чем в менее благоприятных условиях дыхания развивается икра, тем она более ярко окрашена.

Наиболее богато обычно развита пигментация у икры фитофильных и литофильных рыб.

Слабо развитая пигментация обычно бывает у пелагической икры камбал, трески, многих сельдей и др., развивающейся а воде, богато насыщенной кислородом. Малое развитие пигментов в икре и ее большая прозрачность делают ее в толще воды мало заметной для врагов. Интенсивность пигментации находится в прямой связи с кислородным режимом, при котором проходит развитие. Так, из дальневосточных лососей при наиболее благоприятном кислородном режиме развивается икра горбуши — Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), имеющая весьма слабо развитую пигментацию. Среди дальневосточных лососей наиболее ярко, в малиново-красный цвет, окрашена икра нерки — О. nerka (Walb.), закапывающей икру обычно в грунт озер в местах выхода ключей, где вода бывает бедна кислородом.

У неоплодотворенной икры костистых рыб во всем поверхностном слое плазмы имеется множество мелких капелек, которые помещаются в вакуолях значительно большего размера. После оплодотворения икринки эти капельки выстреливаются под ее оболочку. В результате оболочка отделяется от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку икринки становится невозможным.

У Попавшей в воду неоплодотворенной икринки также через некоторое время происходит выделение капелек под оболочку. Пока этого выделения капелек под оболочку не произошло, икра сохраняет способность оплодотворения.

Различен и удельный вес икринок. Обычно удельный вес пелагической икры близок к удельному весу воды.

Плавучесть икринок достигается разными способами:

икринки трески, многих камбал и других рыб содержат жировые капли, снижающие их удельный вес;
в икре каспийской сельди, например, развивается большое кругожелтковое-перивителлиновое пространство;
у восьмиусого пескаря — Gobiobotia pappenheimi Kroy. — ослизняется оболочка икринки.

Кроме того, плавучесть икры обеспечивается путем обводнения желтка. Наконец, у некоторых океанических летучих рыб погружение икринки в глубину тормозится небольшими выростами, увеличивающими трение, так что икра успевает развиться до того, как погрузиться в пучину.

У многих икринок после оплодотворения развивается клейкость оболочки, и они прикрепляются к донным предмета. Иногда такая клейкость сохраняется на протяжении части инкубационного периода, а затем икринки отклеиваются от субстрата и либо заканчивают свое развитие в толще воды (например, у некоторых пелагофильных амурских карповых), либо закатываются между камнями, как у некоторых нерестующих в русле рек литофильных рыб.

Время наступления половозрелости у разных видов рыб весьма различно. Оно подвержено значительным изменениям у разных популяций одного и того же вида, а также варьирует в пределах одной популяции. Обычно время наступления половозрелости связано с достижением особью определенных размеров. Так, лещ обычно созревает, достигнув около 27 см длины. Следовательно, чем медленнее рыба растет, тем позднее наступает ее половое созревание и наоборот. Таким образом, время полового созревания связано с обеспеченностью пищей, т. е. обилием корма, продолжительностью нагульного периода и т. п.

У большинства широко распространенных видов половозрелость наступает обычно в высоких широтах позднее, чем в низких. Так, например, плотва в Финляндии становится половозрелой по достижении 5 — 6 лет, в средней части Европы — 4 — р лет, а в южной части Европы — по достижении 3 лет. Оказывает влияние на срок наступления половозрелости и непосредственно обилие корма. Например, аквариумная рыбка Barbus conchonius Ham. — Buch. при интенсивном кормлении уже на следующий год по выходе из икры становится половозрелой. При недостаточном же кормлении рыбки этого вида созревают к двум, а иногда и к трем годам.

При разреживании популяции в естественных условиях, что приводит к повышению обеспеченности пищей, также часто наблюдается ускорение полового созревания особей.

Примером видов рыб с наиболее ранней половозрелостью могут служить некоторые бычки — Aphya, Crystallogobius; зубастые карпы — Cyprinodontiformes; некоторые Scopelidae и др. Они становятся половозрелыми, еще не достигнув годовалого возраста. С другой стороны, некоторые осетровые — белуга Huso huso (L.), калуга — Huso dauricus (Georgi) — созревают лишь в возрасте 15 — 20 лет. По-видимому также поздно созревают и некоторые акулы.

Созревание половых продуктов и развитие половых желез у разных рыб, таким образом, занимает различное время. Разнится не только срок первого нереста, но и время, протекающее между отдельными икрометаниями. Так, например, у гамбузии промежутки между размножением составляют несколько месяцев, у большинства рыб периодичность размножения близка к году, но у некоторых проходных рыб, например, осетровых, периодичность нереста — два и более года. При этом темп и периодика развития половых желез у разных рыб оказываются весьма различными. Для удобства полевого анализа массового материала по ходу созревания половых желез и разграничения отдельных стадий полового цикла разработана целая серия шкал зрелости применительно к различным группам рыб (для тресковых — по Паульсену, для камбал — по Гейнке-Майеру, для каспийских сельдей — по Киселевичу, для осетровых — по Недошивину, для карповых и окуневых — по Кулаеву и Мейену и многие другие). Во всех этих шкалах подчеркиваются специфические особенности хода созревания половых продуктов у данной группы рыб.

Однако основу их составляет универсальная шкала — самая простейшая из всех применяемых, дающая лишь в общих чертах представление о ходе созревания у рыбы половых продуктов.

Эта шкала имеет следующий вид:

I стадия — молодые особи, еще ни разу не размножавшиеся.
II стадия — покой; половые продукты или еще не начали развиваться или уже выметаны; воспалительный процесс у полового отверстия окончился; половые железы очень малого размера; икра простым глазом не заметна.
III стадия — созревание; икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез; семеннику (молоки) из прозрачных становятся бледно-розовыми. стадия — зрелость; половые продукты созрели; половые железы достигли максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают.
V стадия — размножение; половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка; вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается.
VI стадия — выбой; половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено; половые железы в виде спавшихся мешков, обычно, у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.

Такова общая схема, в которую для рыб с различным характером нереста отдельными исследователями внесены соответствующие изменения и дополнения.

Приведенная выше шкала зрелости пригодна, естественно, лишь для рыб с единовременным нерестом.

Для рыб с порционным нерестом эта универсальная шкала принимает следующий вид:

молодые рыбы;
период малого роста овоцитов (стадия покоя);
период созревания, большого роста овоцитов;
период роста овоцитов, резорбция опустевших фолликулов и невыметанных икринок предыдущих порций;
период зрелости, гонады достигли максимального веса, овоциты готовы к овуляции;
период зрелости, в гонадах есть наряду с зрелыми икринками рассасывающиеся икринки предыдущей порции нереста и резорбирующиеся опустелые фолликулы;
половые продукты вытекают, есть овоциты в разных стадиях;
выбой, в гонадах имеются одна или несколько генераций овоцитов последующих порций нереста.

Одним из важных показателей состояния половых продуктов служит их вес.

Поскольку вес, естественно, находится в теснейшей зависимости от размеров рыбы, то при анализе для устранения влияния веса тела рыбы обычно принято пользоваться так называемым коэффициентом зрелости, выражая вес гонад в процентах от веса всего тела или от веса порки, т. е. веса тела без внутренностей. Из приведенных на рисунке 74 трех кривых хода изменения коэффициента зрелости у окуня, воблы и сазана, видно, что у каждой из этих рыб имеются специфические черты в ходе нарастания веса гонад, не говоря уже о сроках наступления соответствующих стадий. У воблы, имеющей так же, как и окунь, короткий нерестовый период, стадия покоя, однако, более продолжительная, а, кроме того, зимний подъём идет не столь круто. Сазан резко отличается как от окуня, так и от воблы пологостью нисходящей части кривой. Это явление всецело объясняется растянутостью периода икрометания у сазана. Иной характер носит динамика коэффициента зрелости у тропических рыб, размножающихся почти круглый год. Икрометание у них обычно порционное и колебание размеров гонад (например, у Tilapia esculenta Graham, из озера Виктория) в течение года сравнительно невелико.

У большинства рыб северного полушария максимум веса гонад приходится на весенние месяцы.

Летом коэффициент зрелости имеет наименьшую величину, но с осени начинает возрастать. Иная картина наблюдается у рыб с осенним и зимним икрометанием (большинство лососей и налим). У них максимальная величина коэффициента зрелости приходится на осенние месяцы.

Рисунок. 74. Ход изменения в течение года коэффициента зрелости рыбы: слева — у окуня (яичники — пунктир, семенники — сплошная линия) справа — яичников у аральской воблы и сазана;

Процесс созревания половых продуктов, у разных рыб идет также весьма различно. У некоторых карповых, как мы указывали, вторая стадия продолжается довольно долго (у воблы — май»— июль). С начала августа у воблы наступает быстрое развитие гонад и появление сперматоцитов первого и второго порядка. На этой стадии, обычно плотва и зимует. Эта стадия на кривых динамики коэффициента зрелости соответствует участку медленного подъема/ Окончательное созревание у них происходит в очень короткий срок за две-три пятидневки до начала нереста.

Иная картина наблюдается у других карповых, например, сазана и у окуневых. У обыкновенного окуня сперматогонии очень скоро переходят в сперматоциты. Начало появления сперматоцитов обычно приходится на июль. В отличие от карповых, сперматогенез у окуня, заканчивается. в основном еще осенью, и зимовка происходит уже при наличии в семенниках сперматид, а иногда даже и значительного количества сперматозоидов. Женские половые продукты несколько запаздывают в развитии. Динамика коэффициента зрелости естественно, несколько отличается у рыб с порционным и у рыб с разовым икрометанием.

Ход развития половых желез зависит не только от количества и качества потребляемого корма.

Развитие яичников и семенников регулируется также освещенностью, термическим режимом и рядом других факторов.

Стимулирующее действие света, видимо, сказывается через активацию эндокринной деятельности мозга, в первую очередь, гипофиза. Термический режим влияет на изменение темпа развития гонад несомненно через изменение интенсивности хода общего обмена веществ.

Развитие половых желез связано у большинства рыб со становлением вторичнополовых признаков. Наиболее часто вторичнополовым различием является разница в размерах между самцами и самками. Обычно самка бывает крупнее самца, что имеет существенное приспособительное значение, ибо тем самым обеспечивается большая плодовитость стада. Разница в размерах самцов и самок варьирует очень сильно, У одних видов, таких как лещ — Abramis brama (L.), плотва — Rutilus rutilus (L.), осетровые и многие другие, самки в среднем лишь немного (на несколько см) крупнее самцов. Эта разница в размерах обычно достигается за счет более раннего созревания самцов и меньшей продолжительности их жизни. У других видов разница в размерах между самцами и самками оказывается уже весьма значительной. Появляются так называемые карликовые самцы. Карликовые пресноводные самцы имеются у ряда лососей, причем у них карликовые самцы существуют, наряду с проходными крупными самцами и наравне с ними участвуют в нересте.

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.

Карликовые самцы имеются у многих глубоководных рыб из подотряда Stomiatoidei (отряд сельдеобразных) и подотряда удильщиков — Ceratioidei (отряд ногоперых). Карликовые самцы удильщиков паразитируют на самках, прирастая к ним ротовым отверстием и питаясь за счет соков их тела. Подобное приспособление делает ненужным поиск особями одного пола особей другого пола для осеменения икры при разреженной на значительных глубинах популяции.

Лишь у сравнительно немногих видов рыб (некоторые сомы, карповые и др.) самцы крупнее самок. Обычно это имеет место в том случае, когда самец охраняет свое потомство и, следовательно, большие размеры его являются защитным свойством. Например, у обыкновенного сома — Silurus glanis L. — в Аральском море средний размер самцов — 107,2 см, а самок — 98,2 см; у косатки-скрипуна — Pseudobagrus fulvidraco (Rich.), откладывающей икру в норки, охраняемые самцами, средний размер.самца — 21,4 см, а самки — 17,7 см ; у амурского лжепескаря — Pseudogobio rivularis (Вas.) — средний размер самца — 6,1 см, а самки — 5,3 см.

Различия между самцами и самками проявляются и в других признаках.

Очень часто самцы от самок отличаются по длине и форме плавников. Так у самцов многих карповых плавники как парные, так и непарные несколько больших размеров, чем у самок;

у самцов некоторых байкальских бычков, например, у Cottocomephorus, значительно увеличены лишь грудные плавники;
у самцов многих вьюновых — Cobitidae — между лучами грудных плавников и на щеках образуются вздутия, отсутствующие у самок;
у самцов меченосца — Xiphopho-rus из Poecilidae имеется длинный вырост на хвостовом плавнике;
у самцов многих камбал семейства Bothidae — удлиненные лучи спинного плавника и т д.

Различия в строении плавников у самцов и самок в большинстве случаев связаны с особенностями размножения. Так, например, больший чем у самок спинной плавник самца хариуса — Thymallus, который ко времени нереста еще увеличивается, при процессе икрометания создает завихрения около нерестующих особей, задерживая разнос спермы быстрым течением. Большие брюшные плавники у самца линя способствуют также более успешному осеменению икры и прикреплению ее к стеблям растений. У самки морского сома — Galeichthys felis (L.) брюшные плавники изменены в виде ложки, куда во время нереста выпадает икра, где она осеменяется и откуда ее забирает в рот самец, который вынашивает икру во время инкубации в своей ротовой полости.