Высшие водные растения в системе растительного мира и особенности их организации
В ходе эволюции поворотным моментом было возникновение фотосинтезирующих организмов. Появление хлорофилла можно отнести предположительно к архейскому периоду, а в палеозое, начиная с кембрия, встречаются уже первые синезеленые водоросли (марполия, гирванелла, эпифитон и др.). Суша в кембрии, по-видимому, была лишена растительности, хотя, по данным Арльда, некоторые циановые водоросли, низшие грибы и печеночные мхи, родственные современным риччиям, могли уже занимать влажные прибрежные биотопы. В атмосфере в это время отмечался избыток углекислоты и недостаток кислорода.
В силуре мир растений представлен уже богаче: появляется флора псилофитов, отличающаяся большим разнообразием форм, — это первые обнаруженные высшие зеленые растения суши.
В девоне растения продолжают завоевывать сушу: помимо псилофитов, вытесненных к концу периода, появляются первые папоротники, каламофиты, клинолисты, лепидодендроны, кордаиты. Последняя группа — первые представители класса хвойных растений. По берегам озер росли хвощи, папоротники, сигиллярии.
В карбоне девонская флора развивается наиболее пышно. К концу каменноугольного периода она уменьшается, и на ее место выходят новые типы глоссоптериевой флоры и голосеменных. Усиление почвообразовательных процессов приводит к разнообразию круговорота веществ, дает толчок к дальнейшей эволюции. В пермской системе, в позднейших отложениях палеозоя, дальнейшее развитие получают семенные папоротники (роды Леслейя, гангамоптерис, тинифельдия и др.) и голосеменные растения, начали появляться саговниковые и гинкговые.
В мезозое наибольшее разнообразие форм отмечается начиная с юрского периода.
Растительность юры совершенно не похожа на карбон. Саговники, беннеттиты, гинкго, байеры, араукарии преобладают в лесах юрской эпохи, в водоемах — крупные хвощи — неокаламиты. В это время газовый состав атмосферы значительно изменился в сторону увеличения содержания кислорода, что повлияло (как один из факторов) на дальнейшее развитие животного мира, прежде всего крупных позвоночных. Несбалансированность процессов образования и разрушения органического вещества, приведшая к накоплению углерода в виде горючих ископаемых в верхнем девоне и карбоне, постепенно выравнивается, увеличивается кислород в атмосфере. В конце мезозоя, в меловой период, создались климатические условия, подходящие для возникновения цветковых растений, что имело огромное влияние на весь дальнейший ход эволюции органического мира планеты. В верхнемеловых слоях Аляски отмечаются такие водные растения, как нимфеи или кувшинки. К этому времени относится массовое появление цветковых растений, образовавших характерные ассоциации и захвативших самые разнообразные биотопы: равнины, степи, полупустыни, горы и водоемы. В кайнозое растительность развивается очень обильно, однако сильное похолодание во второй половине эры, начиная с миоцена, значительно изменило количество и состав растений. В середине третичного периода в Западной Европе встречаются уже кувшинки, рогоз, тростник, осока (миоцен). На Украине в это время появились рогоз, тростник, рдесты, роголистник, сальвиния.
Смена эр и периодов в истории Земли никогда не приводила к полной гибели прежнего растительного мира; часть прошлого населения сохранялась и продолжала существовать совместно с новыми видами. Характерным примером этого из водной флоры могут служить современные хвощи — остаток богатой группы, представленной в конце палеозоя несколькими семействами и многими родами, из которых к нашему времени сохранился только род Equisetum.
Цветковые водные растения, начав свое развитие в верхнем мелу, в ходе процесса эволюции приобрели все те особенности, которые позволили им пережить суровые оледенения кайнозоя в условиях водной среды. Большинство семейств высших водных растений появляется в конце мезозоя, начиная с верхнего мела, и относится к эпохе расцвета цветковых растений при снижении развития голосеменных и уже значительном уменьшении споровых растений. В это время происходит постепенное развитие и формирование современной флоры. В четвертичном периоде ко времени наступления ледников в Европе уже было распространено большинство современных видов растений. Однако значительные оледенения Европы (Гюнцское, Миндельское, Рисское и Вюрмское) уничтожили растительность на огромных территориях, так что некоторые виды растений значительно сократили свой естественный ареал или исчезли полностью.
Общая схема эволюционного пути водных растений: море — пресные воды — суша — пресные воды — море.
По этой причине современную высшею водную растительность, обитающую в пресных, солоноватых и в значительно меньшей мере морских водоемах, принято называть вторично-водной. Место высших водных растений в общей системе растительного мира хорошо иллюстрируется схемой филогенетических отношений порядков цветковых растений.
Современная флора высших водных растений СССР включает 224 вида, относящихся к 62 родам и 35 семействам. По более ранним данным, в водной флоре нашей страны отмечено свыше 260 видов, очевидно, за счет включения в этот список ряда влаголюбивых форм, не связанных непосредственно с жизнью водоемов.
Водная среда в определенной степени сглаживает те климатические различия, которые действуют на наземную флору. По систематическому составу водная флора всех озерных областей европейской части СССР довольно сходна, коэффициент общности составляет 66 — 82%. Много общих видов встречается в европейской части (кроме Арктики) и Сибирской области (59%), а также в Средней Азии и Сибирской- области (60%).
Особняком выделяется водная флора Дальнего Востока, имеющая низкий коэффициент общности с видами других областей СССР, что связано с крайней ее специфичностью. Ряд видов распространен в определенных районах. Так, выделяются среднеевропейские, сибирские и южные виды. В условиях горных водоемов с низкой температурой воды цветковые водные растения не поднимаются обычно выше границы лесов, крайне бедна также водная флора Арктики, хотя и там есть «свои» виды (Лютик Палласа, арктофила и др.).
Относительная однородность водной среды привела к ряду приспособлений самой различной степени. Многие виды водных растений обладают способностью развиваться на суше, что выражается в явлении диморфизма, когда при высыхании водоема растения не отмирают, а продолжают жить, изменившись морфологически в наземную форму. Попав в водную среду, эти виды способны развиваться в воде. Таковы водяные лютики, стрелолист, калужница, повойнички, гречиха земшшквдтая. Наземные формы известны даже для настоящих погруженных гидатофитов: водяной сосенки, урути, кувшинки, хотя они по сути представляют приспособления к временному переживанию неблагоприятных условий пересыхания водоемов. Наконец, существуют виды водных растений, полностью связывающие свою жизнь с водной средой.
Отметим некоторые основные приспособления высших растений к водной среде обитания:
- Сравнительно низкая температура воды (северная и средняя часть СССР) вызывает угнетение полового процесса, преобладает вегетативное размножение.
- Усиленный рост по сравнению с наземными растениями, так как в течение сравнительно короткого вегетационного периода нe должно развиться, дать семена или зимующие почки и запасти питательные вещества в подземных органах на зимний период.
- Недоразвитие или отсутствие древесины в сосудистых пучках, связанное с тем, что растение, поддерживаемое водой, не нуждается в такой мере в опорных элементах, как наземное. Механические элементы у ряда видов, обеспечивающие гибкость стеблей и листьев при сильном течении или волнении, расположены, в отличие от растений суши ближе к центру стебля и по центральной оси листа. Развитие системы воздухоносных полостей (аэренхима) способствует улучшению газообмена и поддерживанию растения в плавающем состоянии.
- Редукция корневой системы или изменение ее функции. Так, корень или корневидные образования рясок — прежде всего орган равновесия. Хорошо развитые корневые системы нимфейных служат как для прикрепления их к грунту, так и для запасания питательных веществ.
- Большое развитие поверхности тела по отношению к массе, что выражается в наличии перистых, рассеченных листьев, тонких, длинных стеблей или же широких, но очень тонких листьев. Газообмен наземных растений обеспечивается листьями через устьица, сообщающиеся с системой межклетных ходов, лакун. Эти ходы занимают до 25% всего объема растения. Листья погруженных водных растений лишены устьиц, зато их поверхность проницаема для газов и весь газообмен идет через нее. У водных растений с плавающими листьями устьица имеются, и расположены они на верхней стороне листа. Количество устьиц по сравнению с наземными видами увеличено. Так, у белой кувшинки их до 400 на 1 мм2, у рогоза — до 1300 на 1 мм2. Поверхность плавающих листьев бывает покрыта восковым налетом, что не позволяет ей смачиваться, у некоторых видов края листовой пластинки загибаются вверх, образуя подобие блюдца.
В связи с меньшим количеством света в воде по сравнению с сушей у подводных растений наблюдается частичное пли полное отсутствие дифференцировки ткани паренхимы листа на губчатую и палисадную. Хлорофилл часто встречается уже в клетках эпидермиса, что способствует лучшей утилизации световой энергии. У некоторых видов среди клеток эпидермиса есть и другие, называемые гидропотами, обладающие большей проницаемостью для воды. У нимфейиых, кроме того, есть особые клетки — гаустории, располагающиеся на нижней стороне листа, способные интенсивно поглощать питательные вещества и запасать масло.
Гетерофилия, разнолистность, представляет собой явление, когда на одном растении развиваются как типично подводные листья, так и типично воздушные с рядом переходов (жеруха, стрелолист, поручейник). Погруженные листья могут сменяться плавающими, совершенно отличными от первых (виды сем. нимфейных, плавающий рдест). Выделение слизи особыми железками препятствует выщелачиванию из растений питательных веществ, а также является защитой при временном пересыхании водоемов. Возможно, эта слизь имеет и бактерицидное защитное действие, подобно фитонцидам наземных растений. Подавляющее большинство высших водных растений — многолетники. При перезимовывании часть видов целиком опускается на дно водоема, большинство зимует в виде корневищ, клубней или зимующих почек (турионов). Турионы морфологически представляют собой видоизмененные побеги, запасающие к осени питательные вещества, прежде всего крахмал, и погружающиеся на дно водоема. Весной зимующие почки прорастают и всплывают на поверхность.
Таковы в общих чертах основные приспособления высших растений к обитанию в водной среде.
Даже краткий перечень этих особенностей показывает нам, насколько велика жизненность видов, способных переносить значительные неблагоприятные изменения среды, приспосабливаясь к новым условиям. Подробное рассмотрение особенностей организации высших водных растений можно найти в монографии Скалторпа. Несмотря на достаточно узкую специализацию погруженных водных растений, когда, с одной стороны, мы наблюдаем развитие специфических приспособлений к водной среде, а с другой — полную или частичную утрату ряда органов и систем (механическая ткань, проводящая система и пр.), эволюцию водных растений в целом нельзя считать регрессивной.
Наличие устойчивого механизма гомеостаза позволяет высшим водным растениям захватывать значительные территории и иметь широкое географическое распространение. Такие виды создают популяции, приспособленные к крайним условиям ареала, к значительным колебаниям света, температуры и др.
