Водные растения и метаболиты.
Прижизненные выделения растениями органических и неорганических веществ в окружающую среду имеют большое экологическое значение. Явление это имеет в значительной степени общебиологический характер и не является признаком патологии, хотя при автолизе клеток количество растворенных органических веществ (РОВ), выделяемых в воду, значительно увеличивается.
В процессе эволюции растение приспособилось, с одной стороны, к использованию метаболитов другого вида, с другой — выработало защитную функцию.
РОВ оказывают влияние на организмы прежде всего как физиологически активные соединения и в меньшей степени — как пищевой материал. Функциональная классификация внешних метаболитов включает «питательные», «ростовые» и «поведенческие» вещества.
Обменные связи, при которых одни организмы выделяют (донор), а другие включают в свой обмен веществ (реципиент) органические и неорганические соединения, могут быть дифференцированы на следующие подгруппы:
- основные метаболиты, используемые как пластический или энергетический материал;
- физиологически и биохимических активные вещества типа витаминов, гормонов, специфических ингибиторов;
- соединения, связывающие химические элементы, особенно микроэлементы, в комплексы, в виде которых они выполняют в организме определенные специализированные функции.
Состав РОВ и его влияние на другие организмы наиболее изучено у бактерий, одно и многоклеточных водорослей (морской фитопланктон и фитобентос). Концентрация РОВ в прибрежных районах моря может быть на порядок выше, чем в открытой части, особенно она велика в зарослях макрофитов. Химический состав РОВ здесь весьма разнообразен, включая низко- и высокомолекулярные вещества, фонд которых непрерывно пополняется прежде всего за счет мощного притока выделений самих макрофитов.
Если по роли выделений РОВ в морских бассейнах существует довольно обширная литература, касающаяся прежде всего крупных водорослей (фитобентоса, собственно «макрофиты»), то в области пресных вод данные весьма скромны. Так, Ветцель и Мэнни отмечали, что РОВ, подобно биогенным элементам, участвуют в регулировании продукционных процессов и могут выделяться в воду высшими растениями в количестно, выделяемым фитопланктоном. Содержишь РОИ, выделяемых за год фитопланктоном в озере Лоурснс (США, штат Мичиган), составило 5,8% от чистой годоной иридукции, а РОВ высших водных растений — 4%. Количество выделяемого РОВ значительно повышается: так, у Scirpus subterminalis оно достигает 30 — 40% от чистой продукции.
Опыты с морскими растениями зостерой и филлоспадиксом показали, как идет перенос продуктов фотосинтеза между эпифитными водорослями и растениями-хозяевами. Взаимный обмен выделенными продуктами фотосинтеза проходил как прямо от растения к растению, так и после выделения растением хозяином в воду с последующим поглощением выделенных веществ растением-эпифитом. Для обмена РОВ достаточно пространственной близости между растениями.
Значительный интерес представляют исследования по влиянию выделяемых морскими планктонными водорослями веществ при совместном культивировании на разные фазы их развития.
Добавление фильтрата молодой делящейся культуры Thalassionema nitzschioi- des существенно не влияет на рост Sceletonema costatum. Последняя, находясь в экспоненциальной фазе роста, выделяет вещества, подавляющие активное деление Th. nitz schioides. В этот начальный период роста становится ведущей формой при совместном культивировании. По мере старения Th. nitzschioides в культуральной среде накапливаются ее метаболиты, угнетающие деление сцелетонемы в период экспоненциального роста. При переходе сцелетонемы в стационарную фазу и стадию автолиза метаболиты талассионемы действуют менее отчетливо или не действуют совсем. Фильтраты же сцелетонемы задерживают гибель клеток талассионемы в стационарный и последующий периоды.
По этой причине талассионема при совместном культивировании со сцелетонемой в течение длительного времени не может быть вытеснена последней. Наблюдается как взаимное ингибирование, так и повышение выживаемости партнеров при совместной эксплуатации общего биотопа. Выделение метаболитов регулирует рост этих водорослей таким образом, что они длительно сосуществуют в составе фитопланктонного сообщества. Экспериментальные исследования смогли объяснить наблюдаемую в природе картину последовательности появления «пиков» численности обеих диатомей в планктоне Черного моря, когда весной отмечается вспышка сцелетонемы при сравнительно угнетенном развитии талассионемы, а в период биологической осени наблюдается обратная картина.
Исследование влияния фильтратов каспийских Sceletonema costatum и Chaeioceros curvisetus на собственное развитие показало, что во всех опытах, поставленных по планам полного факторного эксперимента (ПФЭ 22), наблюдалось нарастающее отрицательное влияние собственных фильтратов на рост этих культур. Выделение веществ, тормозящих развитие монокультур даже в период, когда биогенные элементы присутствуют в значительном количестве, ставит задачу разграничения ингибирующего влияния выделений на рост водорослей от лимитирующего развитие культур влияния недостатка минерального питания.
Все изученные фильтраты массовых видов фитопланктона Среднего Каспия имеют специфическую активность по отношению к ряду популяций природного планктона, ускоряя или замедляя их рост. Регуляция метаболитами численностей слагающих фитопланктон популяций основной механизм его структуры. Тот факт, что взаимозависимое изменение численности популяций наблюдается на фоне заметных концентраций незаменимых биогенных элементов, неопровержимо свидетельствует о том, что метаболитная регуляция формирования структуры природного растительного планктона является главенствующей, в противовес концепции пищевой конкуренции при сравнительно небольших плотностях особей, характерных для пелагического планктона.
Явление ингибирования роста, связанное с выделением и накоплением в среде собственных органических веществ, имеет место и у высших водных растений.
Известный американский эколог Р. Уиттекер пишет: «В некоторых нестабильных сообществах с выраженным монодоминированием аллелопатические вещества могут стать аутопатическими или аутотоксичными, то есть ингибирующими рост самого доминантного вида. Аутотоксичность может показаться невыгодным направлением эволюции. В то же время, по-видимому, для некоторых видов нестабильных сообществ высокие концентрации вторичных веществ имеют больше эволюционных преимуществ для защиты от врагов, чем вреда от влияния этих веществ на сами короткоживущие популяции видов»
Роль РОВ в сообществе высших водных растений, особенно погруженных, может быть весьма значительна. Метаболиты водных растений могут иметь большое значение в поведении и ориентации мигрирующих животных. Ф. А. Гуревич (1978) предположил, что РОВ, выделяемые высшими водными растениями, произрастающими в районах нерестилищ, распространяются на сотни и тысячи километров от места возникновения и могут служить обонятельным проводником для мигрирующих рыб. В пользу этой гипотезы говорят данные канадских биологов Хаслера и Висби (Ibusier, Wisby, 1958), изучавших в течение многих лет миграции лососевых рыб и показавших, что при подходе к побережью на расстояние 30 — 40 миль рыбы уже улавливают «запах» родной реки.
Большое значение в жизни пресных водоемов имеет образование и выделение высшими водными растениями антибиотических веществ типа фитонцидов.
