Результаты изучения отдельных клонов в модельных условиях.
Должны использоваться с большой осторожностью, поскольку условия жизни, созданные искусственно, не могут быть идеальными. С другой стороны, клоны живут в условиях, где исключена конкуренция, и число побегов за год может в 2 — 3 раза превышать количество их в природных условиях.
Несомненно, что такие детальные наблюдения за ростом отдельных растений дают более правильное представление м» связи между величинами фитомассы и продукцией растений, однако даже они не позволяют определить валовую продукцию, поскольку не учитывают трат на обмен.
В практике гидробиологических исследований, проводимых в нашей стране, чистая годовая продукция воздушно- водных и погруженных растений рассчитывается по формуле, предложенной Распоповым, Р=1,2 5макс> Д Р — годовая продукция, а Вмакс — максимальная фитомасса. Для растений с плавающими листьями применяется формула: Р= 1,2 Вмакс + ат, где w — средний вес листа, п — число мутовок, лишенных листьев.
Косвенные методы определения продукции определение продукции водных растений с помощью измерения динамики содержания растворенного кислорода или потребления меченой углекислоты в замкнутых сосудах (склянках) за определенный период экспозиции впервые было применено при изучении фитопланктона. В дальнейшем эти методы были распространены и на определение продукции высших водных растений.
Кислородный метод заключается в том, что в прозрачный сосуд (стекло, плексиглас и др.) помещают побеги растений, предварительно отмытые от перифитона и минеральной взвеси, и заполняют водой с глубины, на которой взято растение. В этой воде определяют исходное содержание растворенного кислорода. Сосуд герметически закрывают пробкой (так, чтобы под ней не было пузырьков воздуха), опускают на глубину произрастания растения и экспонируют. Одновременно со светлой склянкой, в которой инкубируется растение, ставят опыт с аналогичной навеской данного вида в темной склянке для определения дыхания. Помимо этого, для введения поправки на фотосинтез фитопланктона и на дыха- иие всего планктона необходимо поставить на экспозицию еще светлую и темную склянки, но уже с водой без растений. По окончании экспозиции, которая может колебаться от 20 — 30 минут до нескольких часов, по разности выделившегося и процессе фотосинтеза и потребленного при дыхании кислорода определяют продукцию. Этот метод, однако, имеет ряд недостатков. Большинство водных растений — достаточно крупные объекты. Поэтому в сосуд помещают обычно часть растения, продукцию же пересчитывают на все растение. Пкусима на валлиснерия и Карр в опытах с роголистником показали, что интенсивность фотосинтеза отдельных частей растения различна. При этом наибольшая фотосинтетическая активность отмечена для верхушечных частей растения, в почках и стеблях фотосинтез снижается. Ветдель также указывает, что использование только верхушечных частей растений в опытах дает завышенные величины продукции. Как отмечалось вшпе, ткани многих водных растений обладают большими воздухоносными полостями, в которых при активном фотосинтезе может накапливаться кислород. При экспонировании частей растения кислород диффундирует в воду, что приводит к ошибочным результатам. Опыты с разнолистным и гребенчатым рдестами также показали, что выделение кислорода из воздухоносных полостей при повреждении тканей растения мешает корректному определению продукции.
В отношении методики постановки опытов по определению продукции высших водных растений нет единого мнения.
Так, Покровская, б) считает, что завышенная величина продукции, полученная Астаповичем (1972), связана не с использованием срезанных частей растений, а с интерполированием среднечасового значения фотосинтеза за трех- четырехчасовой период экспозиции на все время нахождения растения на свету.
Время экспозиции растения при определении продукции — важный момент. Ветцель считает, что фотоэкспозиция должна быть не более шести часов, поскольку на поверхности сосудов могут интенсивно развиваться бактерии, могут быть исчерпаны биогенные элементы, отрицательно влиять стагнация; при большой скорости фотосинтеза имеет место насыщение и пересыщение воды кислородом, что приводит к его потерям при анализе. Харт- ман и Браун показали, что днем происходит быстрая аккумуляция кислорода в межклеточном пространстве растений и медленная диффузия в окружающую среду. Измеряемая концентрация растворенного в воде кислорода не пропорциональна количеству кислорода, выделившегося в межклеточное пространство, и эта диспропорция сохраняется в течение нескольких часов. Чем интенсивней ассимиляция, тем меньше кислорода диффундирует в воду и тем больше его аккумулируется в межклетниках растения. Потребление такого «запасного» кислорода в темноте не влияет на концентрацию кислорода, растворенного в воде. Таким образом, кислород в растении играет роль своеобразного буфера в системе «среда — межклеточное пространство». Эти данные говорят в пользу увеличения времени экспозиции. Оптимальное время экспозиции должно, по-видимому, составлять 6 — 8 ч. Покровская считает, что реальные величины суточной продукции.
Радиоуглеродный метод. В отличие от кислородной модификации скляночного метода, ев котором мерой первичной продукции является кислород, выделившийся при фотосинтезе, в радиоуглеродной модификации о продукции растений судят по количеству углекислоты, потребленной растением и процессе фотосинтеза. Количество ассимилированной углекислоты при этом рассчитывают по величине скорости потребления меченого минерального углерода 14С и общему содержанию минерального углерода в воде. Так же, как и И кислородном методе, предварительно очищенное от пери- фитона и отмытое от взвесей растение помещают в герметичный сосуд, в который добавлено определенное количество, и экспонируют в светлых и темных склянках.
Если известно общее содержание минерального уплерода Ш воде, взятой для опыта, а также активность внесенной НС (R), то можно вычислить и общее количество ассимилированного углерода, зная радиоактивность 14С в растениях (г) в конце эксперимента, по формуле
где У — объем склянки (л), № — вес растения (г), t — время экспозиции (ч), г — радиоактивность растений после экспозиции (имп./мин), R — радиоактивность NaH14C03, внесенная в склянку (имп./мин), С к — концентрация растворенных карбонатов
Несмотря на кажущуюся простоту этого метода, возможность его применения для массового определения продукции высших водных растений сильно ограничена техническими и методическими трудностями.
Расчет продукции этим методом предполагает знание величины г, т. е. радиоактивности растения после определенной экспозиции в воде с добавкой. Для правильного расчета необходимо определить радиоактивность всего растения, что часто бывает невозможно из-за больших его размеров и в силу несовершенства применяемых методик. Поскольку ткани растения в значительной степени задерживают сравнительно слабое излучение 14С, очень важно правильно определить эффективность просчета препаратов (т. е. знать, какую долю радиоактивного излучения от всего излучения мы учитываем.).
