Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных растении

Распространение и интенсивность развития высшей водной растительности зависит от многих факторов среды: света, температуры, содержания растворенных газов и биогенных веществ, рН и др.

Свет — необходимое условие существования всех фото-синтезирующих организмов, в том числе и водных растений. Солнечная радиация — источник почти всей световой энергии, получаемой Землей.

По составу солнечная энергия складывается из:

светового (около 52%);
инфракрасного теплового (41%);
ультрафиолетового (7%) излучений.

Однако при прохождении через атмосферу часть энергии солнечного излучения теряется: ультрафиолет абсорбируется озоном, так что поверхности Земли достигает около 1%, а инфракрасная часть абсорбируется водяными парами и двуокисью углерода. Общее годовое количество солнечной радиации, приходящейся на поверхность воды, зависит от широты местности.

Мур приводит следующие величины:

Широта, град. N	60	54	42	30	10	0	10	30	42	52	60	S
Годовое кол-во радиации, ккал/см²	71	58	114	115	115	140	152	147	111	88	57

Часть света, попадающего на воду, отражается, часть — проникает внутрь. Количество отраженного света зависит от угла падения световых лучей. Чем выше стоит солнце и соответственно меньше угол падения, тем меньше и отражение. Ниже приводятся коэффициенты отражения при различных углах падения светового луча:

Угол падения, град	0	20	30	40	50	60	70	80	89	90
Коэф, отражения, %	2	2,1	2,2	2,5	3,4	6,0	13,5	34,5	90	100

Мри угле 90° световой поток идет параллельно водной поверхности, и весь свет отражается. Во всех случаях световой лень под водой короче, чем на суше. Проходящий в воду Hi' v поглощается и рассеивается (таблица 3).

Таблица 3. Интенсивность поглощения света для разной длины волн в химически чистой воде (%) (Зёрнов, 1949).

Длина волны, А	Цвет	Глубина
Длина волны, А	Цвет	1 м	10 м
6200—7600	красный	36	98
5850—6200	оранжевый	23	92
5750—5850	желтый	7	68
5100—5500	зеленый	1,6	—
4500—4800	синий	0,5	25

Как видно из этих данных, даже в воде, не загрязненной примесями, уже на глубине 10 м почти полностью поглощается красно-оранжевая часть спектра, красные лучи рассеиваются слабо, а синие, наименее поглощаемые, сильнее.

На проникновение света в водную толщу оказывают влияние как абиотические, так и биотические факторы.

Существенное препятствие к распространению света в глубину —- растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус. Наиболее ярко это влияние проявляется в болотных модах. Вода торфяников имеет обычно темно-коричневую окраску, высокую цветность и малую прозрачность. Связь количества органического вещества с цветностью и прозрачностью воды (таблица 4) хорошо иллюстрируется на примере шер Швеции и водоемов Советского Союза.

Таблица 4. Зависимость прозрачности воды от содержания органического вещества.

Водоемы	Прозрачность, по Секки, м	Цветность, град.	Окисляемость перманганатная, мг/л О₂
Озеро Фрейне	0,3	—	155
Озеро Штрекен	1,9	—	40—50
Озеро Фиолен	4,7	—	20—25
Озеро Глубокое	3,0	—	22
Киевское водохранилище	—	200	24

Примечание. Приводятся максимальные величины.

Значительное влияние на распространение света в воде оказывает поверхностный сток, особенно в период паводков, таяния снега, когда в водоемы вносится большое количество минеральной взвеси. К биотическим факторам, задерживающим проникновение света в глубину водоема, относится планктон при его массовом развитии (явление «цветения» воды).

Световые условия меняются в водоеме как в течение суток, так и по сезону. Значительное отрицательное влияние на световой климат в воде оказывает лед и снежный покров. Отмечено, что в условиях, когда освещенность подо льдом достаточна для вегетации высших водных растений, фотосинтез может идти и в зимнее время. Степень приспособленности отдельных видов к росту зимой различна, что следует учитывать при расчете их годовой продукции. Фотосинтетическая активность зимой может составлять 10 — 20% от летней нормы или выше.

В условиях средних широт европейской части РОССИИ фотосинтез зимующих в озерах высших водных растений и харовых водорослей подо льдом мало эффективен и не приводит к увеличению первичной продукции.

Водные растения сами могут оказывать влияние на световые условия в прибрежных участках литорали озер и в прудах.

Значительно затеняют воду заросли растений с плавающими листьями при массовом развитии или плавающие поверхности воды (ряски). В прудах, полностью затененных ряской, наблюдается обычно относительно бедный фитопланктон. Затеняющее влияние растений с плавающими листьями отрицательно сказывается и на развитии погруженной растительности: так, обнаружена обратная зависимость между биомассой лотоса и наяды: г=—0,88. Ухудшение световых условий отмечается в зарослях тростника, особенно в период его активной вегетации.

В связи со сравнительно небольшим количеством света в воде для растений жизненно важным является приспособление к фотосинтезу наибольшего количества клеток, что реализуется прежде всего у низших растений, распространенных на значительной глубине. В пресноводных водоемах при достаточно жестких световых условиях высшие водные растения обычно не проникают на значительную глубину (достигая 8 — 10 м). Эта граница может варьироваться в зависимости от различных условий освещенности, хотя, как правило, она проходит выше (4 — 5 м). В условиях более благоприятного светового климата в тропиках обычные широко распространенные виды проникают на большие глубины, чем в умеренных широтах. Однако при большой прозрачности погруженные водные растения могут и в Европе

Для фотосинтеза водных растений особенно важное значение приобретает как общее количество световой энергии, Проникающей в толщу воды, так и область спектра, в котором происходит максимум поглощения световой энергии хлорофиллом. Эти максимумы наиболее важны в красной 800 А) и фиолетовой (4400 А) частях спектра. Поскольку именно волновая часть спектра практически поглощается верхним десятиметровым слоем воды, то при заселении глубоких мест обитания водные растения (прежде всего водоросли) с помощью дополнительных пигментов илизируют, энергию сине-зеленой и фиолетовой части спектра. Это явление носит название хроматической адаптации.

С увеличением глубины, особенно при небольшой прошости воды, в прибрежной зоне происходит быстрое поглощение лучистой энергии, что хорошо иллюстрируется данными В. А. Рутковской (1961) по ряду озер и водохранилищ (таблица 5).

Таблица 5. Суммарная энергия солнечной радиации (кал/см2 мин) на различных глубинах.

Глубина, м	Рыбинское водохранилище	Горьковское водохранилище	Угличское водохранилище	Учинское водохранилище	Ладожское озеро	Кишимское озеро
	(1,4)	(1,2)	(1,1)	(2,1)	(1,9)	(1,8)
0,0-0,05	0,66	0,60	0,70	0,78	0,95	0,72
0,1	0,44	0,46	0,48	0,60	0,56	0,58
0,5	0,13	0,12	0,16	0,30	—	0,23
1,0	0,05	0,03	0,05	0,16	0,16	0,11
2,0	0,02	0,01	0,02	0,08	0,05	0,02
3,0	0,003	—	0,003	0,01	—	0,004

Примечание. В скобках указана прозрачность воды в м по диску

Опыты по интенсивности фотосинтеза, проведенные на массовых видах погруженных растений, показали, что компенсационная точка для большинства видов находится й среднем на глубине между 2 — 3 м. Оптимум ассимиляции СО₂ с повышением интенсивности освещения отмечался между 1 и 2 м. Высокая интенсивность света в поверхностном метровом горизонте ингибирует фотосинтез (рисунок 2).

Как видно из рисунка 2, большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Среди исследованных видов лишь рдест гребенчатый наращивал интенсивность фотосинтеза до самой поверхности. Оптимум фотосинтеза этих видов приближается к поверхности только в пасмурную погоду, обычно же он смещен в более глубокие слои с умеренным, рассеянным светом. По Сабинину (1955), уровень обмена растений определяет потребность их в свете.

Рисунок. 2. Фотосинтез погруженных гидрофитов и средняя освещенность воды на различных глубинах:

1 — освещенность, фотосинтез; 2 — рдест гребенчатый; 3 — уруть мутовчатая; 4 — рдест пронзеннолистный; 5 — рдест блестящий; 6 — кладофора; 7 — роголистник погруженный; 8 — пузырчатка обыкновенная

Как показано на рисунке 2 погруженные растения по интенсивности фотосинтеза можно расположить в ряд от теневых к световым: пузырчатка — роголистник — рдест блестящий — рдест пронзеннолистный — уруть.

В распределении интенсивности фотосинтеза в водоеме выделяются три слоя:

верхний (зона угнетения поверхности);
средний (зона оптимума светового насыщения);
глубокий (зона светового лимитирования).

В практике гидробиологических исследований количество света в воде определяется или по ее прозрачности (диском Секки, выражается в м) или при более тонких исследованиях по количеству энергии пиронометром (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время).