Влияние измененного температурного режима водоема на жизнедеятельность рыб

Проблема "теплового загрязнения" возникла в последнее десятилетие в связи с бурным ростом числа атомных (АЭС) и тепловых (ТЭС) станций, что привело к резкому увеличению масштабов сброса отработанных теплых вод как во внутренние водоемы и водотоки, так и в прибрежные зоны морей. Объемы сбрасываемых теплых вод ТЭС и АЭС в ближайшие четверть века возрастут в несколько десятков раз, а вместе с ними в речные бассейны, водохранилища, озера и моря будут поступать многие сотни миллиардов килокалорий в год. Во многих реках температура воды увеличится в среднем на 4 — 5°С, что существенно изменит условия обитания рыб и других гидробионтов. Это вполне реальный прогноз, если учесть имеющиеся литературные данные, характеризующие масштабы современного теплового загрязнения водоемов в ряде зарубежных стран. Так, например, в некоторых реках США перегрев воды достигает 15°С, в реках Англии — 6 — 9°С . Многие реки Франции перестали покрываться льдом, а средняя температура воды в р. Сене повысилась на 5° .

Искусственное повышение температуры воды оказывает разностороннее негативное влияние на физико-химический и гидробиологический режимы водоемов. При этом, в частности, снижается содержание кислорода в воде, увеличивается выделение углекислого газа и сероводорода, повышается содержание в воде солей железа, азота, аммония и др. Повышение температуры в реках стимулирует развитие бактерий, потребляющих кислород, а в озерах возникающий дефицит кислорода в придонных слоях облегчает миграцию РО4 из донных отложений. Увеличение содержания минеральных солей, обусловленное тепловым загрязнением водоемов, может вызвать массовое развитие высшей водной растительности, водорослей, а также цветение воды, связанное с бурным развитием синезеленых водорослей. В зоне выраженного влияния сбрасываемых теплых вод происходит смещение биологических сезонов во времени, массовое развитие протококковых и синезеленых водорослей, т. е. интенсификация развитий фитопланктона, изменение его качественного и количественного состава, замена одних групп водорослей другими .

Повышение температуры воды в водоемах оказывает существенное влияние не только на фитопланктон, но и на зоопланктон, на его видовой состав и численность. Хотя сезонный цикл развития и величина продукции эстуарных копепод не претерпевают существенных изменений под влиянием подогретых вод, однако при прохождении через систему охладителей ТЭС они гибнут даже при температуре ниже летальной, поскольку на ТЭС в борьбе с обрастанием используют химикаты (хлорин). Высокая воспроизводительная способность рачков позволяет им компенсировать убыль популяции под влиянием подогретых вод, однако длительное воздействие температуры более 30°С оказывает угнетающее действие на популяции эстуарных копепод. По данным Л. А. Рачюнас, численность и биомасса зоопланктона снижаются вдвое после прохождения через охладители ГРЭС, а в самом водоеме-охладителе ГРЭС, несмотря на лучшие условия вегетации, зоопланктон в зоне влияния подогретых вод менее обилен, чем в местах циркуляционных течений.

Правда, имеются данные, согласно которым подогретые воды могут оказывать и благоприятное воздействие на некоторых представителей зоопланктона, стимулировать процесс воспроизводства за счет повышения индивидуальной плодовитости самок и увеличения числа генераций. Однако повышенная температура влияет не только на воспроизводство зоопланктона, но и на продолжительность его жизни. Ускоряя развитие и продолжительность отдельных стадий, повышенные температуры сокращают продолжительность жизненного цикла беспозвоночных животных. Так, например, дафния при температуре 27,7°С живет только 29 сут, а при температуре 7,7°С — почти в 4 раза дольше — 108 сутки, моина при температуре 32,8°С живет 5 суток, а при 12,8°С — 14 сутки.

Под влиянием теплового загрязнения существенные изменения претерпевает и зообентос: снижаются численность и биомасса донной фауны при сходном видовом составе зообентоса на одних и тех же грунтах в зоне влияния теплых вод и за ее пределами.

Потомство гаммарид при температуре выше 7,7°С представлено только самками, а у мизид из рода Neomysis, обитающих в эстуариях, повышение температуры выше 7,2°С приводит к задержке икрометания. Терморезистентность литоральных мидий выше, чем сублиторальных, а мидий, обитающие в загрязненной воде, ниже по сравнению с мидиями из чистой воды. Хотя мидии легко акклимируются к повышенной температуре, однако высокая температура препятствует объединению мидий в друзы, скрепленные биссусом, вследствие чего они могут стать легкой добычей для хищников. Повышенные температуры действуют угнетающе не только на гидробионтов умеренных широт, но и на обитателей тропиков, причем, вопреки ожиданию, они оказались даже более чувствительными к незначительному (всего лишь до 3°С) повышению температуры. Так, например, сбросные воды ТЭС на побережье штата Флорида (США) вызвали гибель зообентоса в зоне 1,5 км от берега. Пагубное действие подогретых вод проявляется на огромных площадях. В противоположность этому сбросные воды АЭС в Шотландии, имевшие температуру на 10° выше окружающей, действовали стимулирующе (ускорение роста) на одного из доминирующих видов биоценоза литорали — двустворчатого моллюска Tellinatennis. Размножение гастроподы Nassarius reticulatus в зоне влияния подогретых вод начинается на несколько недель раньше. Однонаправленные изменения отмечены у боко-плава Urothos brevicornis и гарпактициды Aselbpsis intermedia , однако смещение нереста у второго вида на более ранние сроки оказалось неблагоприятным для выживания молоди из-за отсутствия необходимой пищи. Качественный состав зообентоса р. Патаксент в США, в которую поступают теплые воды с температурой на 9°С выше температуры речных вод, оказался сходным у водозабора и водосброса, а валовая продукция эпифауны в сбросном канале оказалась почти в 3 раза выше, чем в водозаборном .

Особое значение температурного фактора в жизнедеятельности рыб определяется тем, что рыбы относятся к пойкилотермным животным, характеризующимся непостоянной температурой тела, следующей за изменениями температуры окружающей среды. Диапазон температурных условий существования рыб чрезвычайно велик (от минус 2 до 52°С), но значительно уже температуры природных вод, которая варьирует от минус 7°С (сильноминерализованные воды озер) до 96°С (воды горячих ключей). Температура воды Мирового океана варьирует от минус 2 до 36°С.

Широкие колебания температуры воды в естественных водоемах (многолетние, сезонные и суточные) обусловили многообразие мира рыб. Одни из них приспособлены к узкой амплитуде колебаний температуры (5 — 7 С), в связи с чем они активно избегают участки водоемов с неустойчивым температурным режимом. Это стенотермные рыбы, среди которых различают холодолюбивых, или криофильных, и теплолюбивых — термофильных. Способность рыб жить при весьма узких амплитудах температур стала возможной благодаря своевременному обнаружению изменения температуры и избеганию неблагоприятного воздействия крайних температур. Высокая чувствительность рыб к температурному градиенту была продемонстрирована Г. Буллом с помощью метода условных рефлексов. Все 10 исследованных им видов рыб воспринимают изменение температуры на 0,03 — 0,07°С.

В водоемах с большими температурными перепадами, амплитуда которых достигает нескольких десятков градусов, обитают эвритермные рыбы. Если в основе адаптации стенотермных рыб лежат поведение, активный выбор мест обитания, то в основе адаптации эвритермных рыб — глубокие биохимические механизмы (изменение концентрации ферментов, их активности, удельного веса отдельных изоформ того или иного фермента). Так, например, у радужной форели обнаружены "тепловые" и "холодовые" варианты, различающиеся между собой по степени сродства к субстратам двух важнейших ферментов — ацетилхолинэстеразы и пи- руваткиназы. "Тепловые" изоферменты проявляют высокое сродство к субстратам при температурах, близких к "верхнему диапазону" для данного вида (приблизительно 15 — 20°С), и быстро утрачивают его при низких температурах (примерно 10°С и ниже). Напротив, "холодовые" изоферменты лучше всего связывают субстрат при температурах менее 10°С, а при более высоких температурах обнаруживают к нему меньшее сродство, чем "тепловые" варианты.

Способность рыб жить в определенном температурном интервале представляет собой эволюционно сформировавшуюся адаптацию к температурному режиму среды обитания той или иной группы рыб.

Тропические и субтропические, а также некоторые другие морские рыбы более стенотермны, чем пресноводные и морские рыбы средних широт. Однако в естественных условиях обе эти группы рыб постоянно сталкиваются с изменениями термических условий существования. Если эти изменения имеют замедленный характер, то стенотермные рыбы успевают избежать воздействия крайних температур, а эвритермные изменить интенсивность обмена и привести его в соответствие с новыми температурными условиями. Хорошо известны, например, сезонные колебания температуры в континентальных водоемах, вследствие чего при осеннем охлаждении воды рыбы уходят с мелководий в более глубокие открытые зоны водоемов, а весной возвращаются обратно. Однако наряду с адаптацией к определенным термическим условиям конкретного водоема особое значение представляет их способность противостоять резким кратковременным или продолжительным изменениям температуры. Способность рыб переносить колебания температуры и приспособленность к этим колебаниям играет ведущую роль не только в определении уровня метаболизма и распределения рыб в водоеме, но и определяет их устойчивость к температурному фактору в случае его резких колебаний (терморезистентность). Резкие изменения температуры воды в естественных водоемах часто приводят к массовой гибели таких промысловых видов рыб, как форель, белорыбица, пикша, треска, сельдь, судак и другие вследствие так называемого температурного шока.

Эти факты послужили толчком для экспериментального изучения устойчивости рыб к высоким и низким (пороговым) температурам, а также акклимации рыб к повышенным или пониженным температурам.

В результате постепенной акклимации к высоким температурам можно повысить верхние температурные границы:

до 41 °С для золотой рыбки (Carassius auratus),
до 37,5°С для сомика (Ameiurus nebulosus),
до 29 — 31 °С для окуня (Perca fluviatilis flavescens),
до 25,3°С для американской палии (Salvelinus fontinalis),
до 23,8 — 25,1 °С для пяти видов лососей.

По терминологии Ф. Фрая, — это "верхние начальные минимальные летальные температуры", которые могут быть перенесены 50% испытуемых рыб после оптимальной адаптации. Рыбы, акклимированные к высоким температурам, способны вынести кратковременное влияние более высоких температур без видимых повреждений. При этом меняется и верхняя минимальная летальная граница. Д. Бретт , показал, что у золотой рыбки, акклимированной к 12°С, верхняя минимальная летальная температура увеличивается на 3°С по сравнению с контрольными рыбами, находившимися при 4°С. Однако после акклимации к пониженным температурам устойчивость к высоким температурам значительно снижается и рыбы быстро гибнут при высоких температурах, далеко отстоящих от верхних минимальных летальных температур. По-видимому, имеется своего рода оптимальная температура для тепловой акклимации рыб и дальнейшее повышение этой температуры не приводит к увеличению терморезистентности акклимируемых рыб. Так, например, оптимальная температура тепловой акклимации для золотой рыбки и некоторых других видов рыб оказалась равной 20°С. После тепловой акклимации к этой температуре подопытные рыбы переносили повышение температуры до 34,8°С. Дальнейшее повышение температуры тепловой акклимации практически не меняло верхнего предела терморезистентности этих рыб. По наблюдениям Д. Харта , изменение температуры тепловой акклимации от 20 до 35°С для Gambusia affinus не сдвигает верхнего предела терморезистентности этих рыб, который был равен 37,3°С в обоих случаях. Если же температура тепловой акклимации была ниже 20°С (10 или 15°С), то верхний предел терморезистентности значительно падал.

Некоторые авторы отмечают сезонную и географическую изменчивость терморезистентности рыб. Летом рыбы характеризуются более высокой терморезистентностью, чем зимой. Так, для сомика Ameiurus nebulosus летом верхняя летальная температура — 35 — 36°С, а зимой на 7°С ниже. Следовательно, сбросы подогретых вод АЭС и ТЭС в реки и водоемы могут не приносить вреда летом, но зимой будут вызывать катастрофу. Д. Харт также обнаружил существование сезонной изменчивости теморезистентности рыб после тепловой адаптации, однако П. Дудоров считает, что эти различия обусловлены неполнотой акклимации.

Значительный интерес представляет вопрос о скорости адаптации рыб к высоким температурам. П. Дудоров и Д. Бретт считают, что повышение терморезистентности путем постепенного подъема температуры воды от умеренно низких к высоким достигается весьма быстро. Этому процессу предшествует определенный латентный период, исчисляемый одним или несколькими днями. Чаще всего повышение терморезистентности завершается к третьему дню. После адаптации к высоким температурам рыба теряет устойчивость и к относительно низким температурам, но после трехдневной реадаптации вновь становится устойчивой к этим температурам. Скорость адаптации к высоким температурам зависит от температуры тепловой адаптации. По данным Д. Бретта, с увеличением температуры тепловой адаптации увеличивается скорость повышения теплоустойчивости золотых рыбок. Скорость адаптации зависит от количества растворенного кислорода и понижается с уменьшением его содержания в воде

Вопрос об устойчивости рыб к низким температурам значительно менее изучен.

Многие рыбы способны переносить весьма низкие температуры, близкие к точке замерзания. Некоторые арктические и антарктические рыбы (сайка, нототения) ведут активный образ жизни даже при температуре минус 2°С. Из сыворотки крови антарктических рыб, обитающих в условиях пониженных и даже отрицательных температур, была изолирована группа гликопротеидов, обеспечивающих до 30% депрессии точки замерзания крови. Эти гликопротеиды, играющие роль своеобразных антифризов, значительно более эффективны в снижении точки замерзания воды, нежели хлористый натрий, и содержат 35 — 50% углеводов. Подобные гликопротеиды были найдены и у арктических рыб, однако они имеют меньшую молекулярную массу, чем у антарктических рыб, но выполняют сходные функции. Отмечена сезонность продуцирования этих гликопротеидов, обусловленная изменениями фотопериода и температуры среды. Высокая устойчивость к пониженным температурам присуща и ряду других видов рыб, в частности карасю (Carassius carassius), который выдерживает даже вмерзание в лед и оживает (если не замерзли полостные жидкости) после наступления соответствующих температур. Тем не менее резкое снижение температуры воды может привести к массовой гибели рыб и выступить в роли основного фактора, лимитирующего распространение и нормальный ход основных физиологических процессов .

Нижний уровень температур, к которому могут адаптироваться рыбы, не установлен, но имеющиеся экспериментальные данные показывают, что многие морские формы и некоторые тропические пресноводные рыбы чрезвычайно чувствительны к низким температурам. Даже после адаптации к температурам, близким к 0°С, они не могут перенести дальнейшее незначительное понижение температуры. Устойчивость к низким температурам значительно падает после предварительной адаптации к умеренно высоким температурам. Так, некоторые виды лососевых гибнут при температуре 0°С после адаптации к температурам 5 — 10°С . Гибель при крайне низких температурах происходит весьма быстро, но при температуре в диапазоне 2 — 5°С она может наступить только через несколько дней. П. Дудоров показал, что гибель Fundulus parvipinnis при понижении температуры можно задержать путем разбавления морской воды дистиллированной. Это наблюдение было подтверждено в опытах на лососях Д. Бреттом , обнаружившим, что рыбы лучше переносят низкие температуры в разбавленной морской воде, чем в пресной.

П. Дудоров на Girella nigricans установил, что после изменения температуры (в естественных условиях) устойчивость рыб к низким температурам начинает изменяться лишь спустя 2 — 3 сут, а полная адаптация развивается лишь через 20 сут.

По-видимому, изменения терморезистентности рыб к высоким и низким температурам — независимые феномены, так как скорость адаптации и длительность ее сохранения в этих двух областях температур различные.

Таким образом, имеющиеся литературные данные показывают, что акклимация рыб к повышенным температурам происходит весьма быстро. Она проявляется уже в первые 12 ч и у большинства рыб наступает в течение 24 ч или нескольких дней. В противоположность этому акклимация рыб к пониженным температурам развивается гораздо медленнее — до 20 дней. При повышении температуры акклимации на каждые 3 С верхняя летальная температура для золотой рыбки повышается на 1°С. При понижении температуры акклимации на каждые 3°С нижняя летальная температура снижается на 2°С. В результате при акклимации рыб к температуре 36,5°С верхняя летальная температура достигает 41 °С, а при акклимации к 17°С нижняя летальная температура опускается до 0 С.

Верхняя летальная температура для плотвы также увеличивается на 1°С при увеличении температуры акклимации на 3 С, а у более холодолю-бивого гольца аналогичное повышение летальной температуры на 1°С происходило лишь при повышении температуры акклимации на 7°С. Результаты опытов по температурной акклимации во многом зависят от ее скорости, чем она выше, тем уже диапазон летальных температур. Максимальная скорость акклимации составляет 0,05°С за 1 ч.

Уровень терморезистентности рыб, пределы их выживаемости при экстремально высоких и низких температурах определяются в конечном счете как генетическими, так и экологическими факторами. Так, например, сравнительное изучение терморезистентности некоторых родов лососевых показало, что у сигов она выше, чем у других родов этого семейства. Верхняя летальная температура для молоди сигов (Coregonus hoyi), аккли-мированных при температурах 2, 5, 10, 20 и 25°С, оказалась равной 25°С, что на 6°С выше оптимальной температуры для взрослых рыб. Летальная температура для стальноголового лосося - 21-22°С, для кеты - 23,9°С. Более высокий уровень терморезистентности отмечен у американского сомика — 37°С, плотвы — 34°С, американского окуня (Roccus america) — 30,6°С. По данным Д. Харта, только у 3 из 14 исследованных видов пресноводных рыб, обитающих в водоемах различных широт, имеются расовые различия по верхним летальным температурам.

Устойчивость рыб к высоким и низким температурам определяется не только температурой акклимации, но и экологией рыб, возрастными и размерными особенностями, их пищевым рационом, а также факторами внешней среды, такими, как содержание кислорода, соленость, длительность светового периода.

Северные виды рыб, живущие при пониженных температурах, менее устойчивы к повышению температуры, чем южные. В зимнее время теплоустойчивость и температурный оптимум сдвигаются в сторону низких температур, а летом — в обратную сторону. Об этом же свидетельствуют и экспериментальные данные, поскольку терморезистентность рыб тем выше, чем выше (до определенных пределов) температура предварительной акклимации. Иными словами, терморезистентность рыб адаптивно связана с условиями существования того или иного вида.

Высокое парциальное давление кислорода (более одной атмосферы) повышает терморезистентность серебряного карася. Температурная аккли-мация некоторых видов рыб (серебряный карась, ушастый окунь) зависит от длины фотопериода и при 9-часовом фотопериоде они лучше аккли-мируются, чем при 15-часовом. При длинном фотопериоде серебряный карась более устойчив к резкому повышению температуры, а при коротком — к снижению температуры. Известна зависимость термоустойчивости рыб от липидов пищи. Терморезистентность золотой рыбки, например, увеличивается с повышением холестерина в пище. У акклимированных к теплу рыб жиры содержат меньше ненасыщенных связей и имеют низкое йодное число .

Распространение рыб, их встречаемость в том или ином водоеме или в различных районах одного водоема в значительной степени определяются особенностями температурного, а также газового и солевого режима.

В естественных условиях рыбы, перемещаясь из одной температурной зоны в другую, выбирают зону так называемых оптимальных температур. И в экспериментальных условиях у многих исследованных видов рыб отмечено адаптивное поведение при наличии температурного градиента, проявляющееся в перемещении рыбы в сторону предпочитаемой температуры, оптимальной для различных сторон жизнедеятельности данного вида.

Вообще понятие оптимальная температура довольно условно, поскольку она зависит от температуры акклимации и скорости переноса рыб из одной температуры в другую . Предпочитаемая температура обычно соответствует средней температуре акклимации. Так, например, при изменении температуры акклимации с 10 до 30°С предпочитаемая температура для рыб рода Girella повысилась с 18 до 24,3°С. Однонаправленные изменения предпочитаемой температуры отмечены также у нерки и карпа, акклимация которых к 35°С привела к повышению предпочитаемой температуры до 30°С. Противоположный эффект — снижение предпочитаемой температуры при повышении температуры акклимации отмечен у радужной форели.

Поведение рыб в температурном градиенте коррелирует с общей активностью и максимальной скоростью длительного плавания. У форели, например, выявлено два максимума двигательной активности. Один из них при предпочитаемой температуре, а другой несколько ниже 16 верхней летальной. Наиболее высокая скорость перемещения нерки, живущей в озерах, отмечена при 15,5°С, а у кижуча, обитающего в теплых реках, — при 20°С. При низких температурах кижуч также менее активен, чем нерка. Максимальное расстояние, проплываемое форелью или лососем под влиянием сильного стимула, имеет место при оптимальной температуре, которая, однако, находится в зависимости от температуры акклимации. Скорость перемещения золотой рыбки максимальна при предпочитаемой температуре.

Зависимость двигательной активности от температуры воды выявлена и в более поздних исследованиях на других видах рыб.

Скорость движения малоротого окуня увеличивается по мере подъема температуры от 10 до 30°С, а затем снижается . Более сложная зависимость обнаружена в опытах с американской палией. При увеличении температуры с 4,5 до 9°С двигательная активность возрастает. Дальнейшее повышение температуры с 9,5 до 19°С приводит к снижению двигательной активности, а затем она вновь возрастает вплоть до летальной температуры 25°С. Резкая смена температуры в сторону ее увеличения или снижения приводит к ослаблению способности плавания, развитию термического шока и даже гибели рыб. Так, например, быстрое повышение температуры до 27 С для Fundulus и до 28°С для Ameiurus приводит к развитию судорог. Перерезание нервов органа боковой линии снимает эту реакцию, но не нарушает способности рыб концентрироваться в зоне оптимальных температур. Температуры, вызывающие "тепловой" или "холодовой" шок, хорошо коррелируют с летальными для вида температурами и изменяются при акклимации. Как показали опыты, температура теплового шока у гуппи повышается на 0,4°С с каждым увеличением температуры акклимации на 3°С, а температура холодового шока понижается на 1°С при снижении температуры акклимации на 3°С .

В результате перенесенного термического шока рыбы становятся более доступными для хищников. Радужная форель становится легкой добычей хищников после выдерживания ее в течение 30 мин при температуре 26°С, 2 мин при 28°С и 0,5 мин при 30°С. Один из видов семейства кефалевых — Mugil capito при изменении температуры воды всего на 5° С погибает в течение нескольких минут .

Анализ имеющихся данных показывает, что разница между оптимальными (предпочитаемыми) и летальными температурами для многих видов рыб составляет в среднем 5 — 7°С. Так, например, оптимальная температура для тихоокеанского лосося равна 20°С, а температура, вызывающая гибель 50% подопытных рыб, (ЛТ50) в течение 24 ч — 25°С. Оптимальная температура для карпа равна 32°С, а летальная — 35,7°С. По мнению Кларка, для взрослых рыб оптимальные температуры в среднем на 7,2°С ниже летальных температур. Видимо, это действительно так, хотя, естественно, существуют виды, у которых этот температурный интервал шире или, напротив, уже. Например, оптимальная температура для радужной форели — 13°С, а температура, вызывающая гибель 50% рыб в течение 24 ч, — 23 С.

У большеротого окуня температурный интервал уже:

летальная температура — 28,9°С,
оптимальная — 22 — 25°С.

У молоди рыб оптимальный температурный уровень в среднем на 5,3°С ниже летального температурного уровня.

Для всесторонней оценки роли температурного фактора в определении различных сторон экологии рыб важно знать не только интервал между оптимальными и летальными температурами, представляющий первостепенный интерес для оценки запаса "температурной прочности" того или иного вида, но и так называемые максимальные температуры, при которых сохраняется нормальное развитие организма. Вполне понятно, что эти максимальные температуры будут разными для тепловодных и холодно-водных рыб на различных этапах жизненного цикла.

Максимальные температуры для некоторых видов рыб, Температура, °С	Вид рыб, этапы онтогенеза, показатели жизнедеятельности
9	Нормальные нерест и развитие икры атлантического лосося, озерной форели, американского судака, северной щуки
21	Нормальные нерест и развитие икры тихоокеанского лосося и форели (за исключением озерной)
20	Нормальные рост и миграции тихоокеанского лосося и форели (за исключением озерной); развитие икры речного и малоротого окуня
24	Нерест и развитие икры большеротого, белого, желтого и пятнистого окуней
27	Нормальные нерест и развитие икры канального сомика, буффало, пальцепера, пятнистой тупорылки
29	Рост щуки, окуня, американского судака, малоротого окуня
32	Рост большеротого и ушастого окуней, горбыля и краппи
40	Рост канального сомика, панцирника, белого, желтого и пятнистого окуней, буффало, чукучана, пальцепера, пятнистой тупорылки

Анализ этих данных показывает, что чувствительность и устойчивость рыб к температурному фактору неодинакова на различных этапах онтогенеза, причем наиболее уязвимыми, как правило, являются именно рыбы на ранних этапах развития (эмбриональный, личиночный и мальковый), а также во время нереста. Известно, что нерест рыб, его начало и массовый ход в значительной степени зависят от температуры воды, амплитуда колебаний которой для разных видов неодинакова. Диапазон нерестовых температур ограничен пороговыми величинами, ниже и выше которых нерест прекращается. Особое значение для воспроизводства имеют оптимальные температуры, при которых наблюдается массовый нерест. Приведем несколько примеров.

Нерест стерляди происходит при температуре от 10,3 до 16°С, а оптимальные температуры массового нереста — 13,5 - 17°С. Повышение температуры до 21 °С и снижение ее до 9,4°С приводит к прекращению нереста. Нерест русского осетра на р. Волге отмечен при температуре 9 - 16°С, а персидского осетра летнего хода на этой же реке — при температуре 20 — 22°С. Температурный диапазон нереста персидского осетра на р. Куре несколько шире — от 14 до 23°С. При температурах 25 — 26°С нерест прекращается. Нерест различных популяций севрюги происходит при довольно сходных температурах: волжской севрюги при 16 — 25°С, кубанской севрюги при 15 - 25,4°С, донской севрюги при 17 - 24°С и куринской севрюги при 15 - 25 С. Сопоставление приведенных данных показывает, что существуют четко выраженные различия температурных границ размножения для разных видов осетровых, из которых стерлядь (наряду с белугой) — холодо-любива, а севрюга — теплолюбива. Русский осетр занимает промежуточное положение.

В целом, однако, необходимо отметить достаточно широкую пластичность процесса размножения осетровых по отношению к температурному фактору.