Влияние измененного газового режима водоема на жизнедеятельность рыб

Кислород. Наряду с температурой кислород является важнейшим абиотическим фактором водной среды, без которого невозможен нормальный ход биохимических процессов и жизнедеятельности на всех этапах индивидуального развития рыб: от икры и личинок до половозрелых особей. Содержание кислорода в воде, его доступность для рыб определяет их расселение и выживаемость в водоеме.

Обогащение воды кислородом происходит двумя основными путями:

  • продуцированием кислорода фотосинтезирующими водными растениями
  • поступлением его из атмосферы.

Расходуется кислород на обеспечение процессов жизнедеятельности гидробионтов и окисление органического вещества. Следовательно, любые воздействия на водоем, которые понижают продуцирование кислорода или увеличивают его расход, могут привести и часто приводят к нарушению кислородного режима водоемов, к возникновению его кратковременного или длительного дефицита, т. е. к резкому изменению экологии водоема, ухудшению условий обитания рыб и других гидробионтов. Даже в нормальных условиях концентрация кислорода в пресных водоемах претерпевает значительные изменения в зависимости от интенсивности фотосинтеза и степени насыщенности воды воздухом. В теплых поверхностных слоях воды, где фотосинтез идет особенно интенсивно, концентрация кислорода, как правило, выше, чем в более глубинных слоях, особенно ниже термоклина. В морях и океанах с характерным для них эффективным перемешиванием воды концентрации кислорода и двуокиси углерода более постоянны, чем в пресных водоемах.

Существенное влияние на уровень насыщения воды кислородом оказывает температура, поскольку с ее изменением меняется величина растворимости кислорода (таблица 1).

Зависимость растворимости кислорода в пресной воде от температуры.

Температура, С

Концентрация кислорода

Температура, °C

Концентрация кислорода

мг/л

мл/л

мг/л

мп/л

0

14,62

10,23

16

9,95

6,96

1

14,23

9,96

17

9,74

6,82

2

13,84

9,68

18

9,54

6,68

3

13,48

9,43

19

9,35

6,54

4

13,13

9,19

20

9,17

6,42

5

12,80

8,96

21

8,99

6,29

6

12,48

8,73

22

8,83

6,18

7

12,17

8,52

23

8,68

6,07

8

11,87

8,31

24

8,53

5,97

9

11,59

8,11

25

8,38

5,86

10

11,33

7,93

26

8,22

5,75

11

11,08

7,75

27

8,07

5,65

12

10,83

7,58

28

7,92

5,54

13

10,60

7,42

29

7,77

5,44

14

10,37

7,26

30

7,63

5,34

15

10,15

7,10

 

 

 

Примечание. Данные таблицы получены при 100%-ном насыщении воды сухим воздухом и нормальном атмосферном давлении (ратм = 1013,3 кПа).

При прочих равных условиях растворимость кислорода в пресной воде выше, чем в соленой.

Помимо температуры и солености на содержание кислорода в воде влияют сезонные и суточные изменения интенсивности фотосинтеза водных растений, особенности динамики потребления кислорода рыбами и другими водными организмами в разные сезоны и время суток, количество находящихся в воде легкоокисляемых органических и минеральных веществ, сезонные особенности адсорбирования газа поверхностными слоями воды из воздуха и др. Вследствие этого в континентальных водоемах имеют место резко выраженные сезонные и суточные колебания содержания кислорода. Естественно, что кратковременные суточные изменения концентрации кислорода в воде представляют для рыб меньшую опасность, чем более длительные сезонные изменения. Зимой, например, вследствие образования ледяного покрова, препятствующего поступлению кислорода из воздуха, содержание растворенного в воде кислорода во многих водоемах нашей страны снижается до 50 — 25% по сравнению с летним периодом.

Дефицит кислорода приводит к массовым заморам рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству. Нередко заморы возникают и летом, главным образом ночью из-за усиленного потребления кислорода водной растительностью или при массовом отмирании водорослей. Поскольку диффузия кислорода в воде крайне медленна, летние заморы возникают чаще всего в слабопроточных водоемах.

Еще более существенное влияние на кислородный режим водоемов оказывают загрязнения, поступающие с

  • промышленными,
  • сельскохозяйственными 
  • бытовыми сточными водами.

Большинство сточных вод наряду с прямым токсическим действием на рыб вызывает резкий дефицит растворенного кислорода, ведущий к обеднению кормовой базы рыб и исчезновению наиболее ценных оксифильных видов рыб. Около половины всех случаев массовой гибели рыб в загрязненных водоемах обусловлено резким дефицитом растворенного кислорода в связи с усиленным его расходом на окисление сбрасываемых в водоемы загрязнений органической природы. Особо следует отметить, что ухудшение кислородного режима под влиянием загрязнений и антропогенного эвтрофирования происходит не только во внутренних пресноводных водоемах, но и в морях и даже в прибрежных зонах океанов. Дефицит кислорода, вызывающий обеднение ихтиофауны вследствие исчезновения в первую очередь экономически ценных видов рыб и их кормовых организмов, снижение численности и, наконец, массовую гибель рыб, отмечается в прибрежных районах США и Канады, в Японском, Балтийском, Северном, Азовском и Средиземном морях, в озерах, реках и водохранилищах многих индустриально развитых стран мира.

Устойчивость рыб к дефициту кислорода определяется, с одной стороны, глубиной и длительностью наступивших изменений, температурой воды и ее химическим составом, а с другой — видовыми и возрастными особенностями.

Дело в том, что потребность рыб в кислороде, обитающих в естественных водоемах, различна. Так, например, обитатели холодных быстрых рек (кумжа, гольян, голец, подкаменщик и др.) нормально чувствуют себя только при высоком содержании кислорода в воде — 7 — 11 мл/л. Недостаток кислорода они ощущают уже при 5 мл/л.

Другая группа рыб, обитающая также в водоемах с высоким содержанием кислорода (хариус, голавль, подуст, пескарь, налим), способна жить при концентрации кислорода в воде 5 — 7 мл/л. Первая группа рыб представлена стенооксидными формами — способными жить лишь при незначительной амплитуде колебаний содержания кислорода в воде, а вторая группа рыб может быть отнесена к эвриоксидным формам. К типичным эвриоксидным формам относятся две следующие группы. Одна из них включает в себя большинство рыб (плотва, окунь, ерш и др.), нормальная жизнедеятельность которых происходит в водоемах с содержанием кислорода около 4 мл/л (от 3 до 4,5). Что касается четвертой группы рыб, то входящие сюда виды (сазан, линь, карась) способны обитать при чрезвычайно низком содержании кислорода в воде — от 2 до 1 и даже 0,5 мл/л, если другие условия (температура, величина рН) обитания более или менее благоприятны. Разумеется, выживание рыб при столь низких концентрациях кислорода в воде само по себе не говорит о том, что рыбы чувствуют себя нормально.

Свидетельством тому может служить изменение их физиологического состояния и снижение резистентности к токсическим веществам.

Способность разных видов рыб нормально жить при определенном уровне содержания кислорода в воде в значительной мере определяется интенсивностью обменных процессов, показателем которой может служить количество потребляемого кислорода.

Количество кислорода, потребляемого рыбой на 1 г живой массы в час при температуре 18 — 20°С

Вид рыбы

Количество O2, мг/л

Ладожский сиг

0,396

Обыкновенный подкаменщик

0,355

Уклея

0,282

Обыкновенный пескарь

0,281

Атлантический лосось

0,257

Стерлядь

0,204

Налим речной

0,173

Обыкновенный карась

0,133

Вьюн

0,123

Анализ этих данных свидетельствует о наличии прямой связи между степенью оксифильности рыб и интенсивностью потребления рыбой кислорода. Тепловодные рыбы имеют, как правило, более интенсивный обмен, чем холодноводные, однако при одной и той же температуре (в пределах физиологической нормы) у холодноводных рыб интенсивность обмена становится даже более высокой.

Среди экологических особенностей рыб, определяющих их кислородные потребности, важная роль принадлежит степени подвижности. У высокоактивных рыб интенсивность обмена в несколько раз выше, чем у малоподвижных видов. Это находит свое проявление как на тканевом уровне, так и на уровне целостного организма. Так, например, потребление кислорода тканью головного мозга in vitro у малоподвижных рыб (камбала, опсанус) почти в 2 раза ниже , чем у активных (менхэден, кефаль) — от 11 до 14 мг/ (кг. мин). Промежуточное положение занимают рыбы умеренной подвижности (морской окунь, крокер) — от 7,7 до 9,7 мл/ (кг. мин) . Интенсивность стандартного обмена у высокоактивных рыб также выше, чем у малоподвижных. Потребление кислорода у разных видов рыб примерно одинаковой величины при близких температурах (около 15°С) может различаться в 10 раз: 100 мг/(кг-ч) у форели и 10 мг/(кг. ч) у чукучана. У сомика и карпа эта величина составляет соответственно 40 и 30 мг/(кг-ч). Общее потребление кислорода возрастает с увеличением размеров рыб, но потребление на единицу массы при этом снижается (таблица 2).

Интенсивность потребления рыбой кислорода находится в прямой зависимости от температуры воды.

При низких температурах потребность рыб в кислороде меньше, чем при высоких. Необходимо учитывать, однако, видовые особенности рыб и их принадлежность к той или иной экологической группе. Так, например, у холодноводных рыб, обитающих в водоемах высоких широт (сиги), сформировался особый тип обмена веществ, позволяющий им вести активный образ жизни и интенсивно питаться при довольно низких температурах. Повышение температуры выше оптимальной приводит к снижению активности рыб этой группы, интенсивности питания и обменных процессов. Что касается рыб, обитающих в водоемах низких широт, то у них повышение температуры приводит к интенсификации обменных процессов.

Таблица 2. Потребление кислорода при температуре воды 10°С и при среднем уровне активности в зависимости от размера у двух видов лососевых рыб, мг/ч

Размер рыбы

Вид рыбы

длина, см

масса, г

кижуч

радужная форель

2,5

0,2

0,07

0,08

5,0

1,5

0,3

0,5

7,5

4,9

1,0

1,5

10

11,8

1,9

3,2

13

22,9

3,3

5,7

15

39,7

5,1

9,0

18

63,5

7,4

13,8

20

94,3

10,2

19,3

Зависимость потребности рыб в кислороде от температуры лежит в основе обнаруженной В. С. Ивлевым  связи между температурой и устойчивостью рыб к дефициту кислорода, которая оценивалась по величине минимальной летальной концентрации кислорода (пороговой), ниже которой рыба гибнет от асфиксии (рисунок 1). Из хода кривой, представленной на рисунке, видно, что устойчивость карпа к недостатку кислорода понижается с повышением температуры. Так, если при 1°С минимальная летальная концентрация кислорода равна 0,8 мг/л, то при 30°С она повышается почти вдвое и составляет 1,3 мг/л. Эта зависимость была выявлена и на других видах рыб, в частности, на нескольких представителях семейства лососевых. Так, например, пороговая концентрация кислорода для кумжи при 6,4°С составляет 1,13 мг/л, при 18°С — 2,13 мг/л и, наконец, при 24°С — 2,8 мг/л. Максимальная кислородная устойчивость кольца отмечена при температуре 3,5°С — 1,52 мг/л, а минимальная при 20°С — 2,5 мг/л. Интересно, что при повышении температуры в 2 раза (с 10 до 20°С) пороговая концентрация кислорода для гольца увеличивается с 2 до 2,5 мг/л, т. е. всего лишь на 20%. Более резкие температурные изменения кислородного порога отмечены у радужной форели.

Повышение температуры воды с 11,1 до 19 — 20°С приводит к снижению минимальной летальной концентрации с 0,83 — 1,42 мг/л до 2,6 мг/л. Пороговая концентрация кислорода при 15°С равна для окуня 0,4 мг/л против 1,4 мг/л при 25°С, для щуки — 0,72 и 1,4 мг/л (соответственно) и для плотвы 0,6 и 1,6 мг/л. Однако для некоторых высокоустойчивых к дефициту кислорода видов, таких, как серебряный карась, увеличение температуры с 10 до 20°С и с 20 до 30 С приводит лишь к незначительному изменению пороговой концентрации кислорода: 0,5; 0,6 и 0,7 мг/л (соответственно).

Многочисленными исследованиями, обобщенными в работах Г. Г. Вин-берга , Ф. Фрая  и Л. Б. Кляшторина установлено, что интенсивность обмена, помимо других, уже отмеченных факторов, определяется содержанием кислорода в воде. По данным А. Б. Лозинова, полученным в опытах на мальках и сеголетках севрюги и осетра, с увеличением содержания кислорода в воде растет скорость его потребления. Но имеется некоторый диапазон концентраций, при которых интенсивность обмена не зависит от уровня растворенного кислорода. Эти факты согласуются с представлениями Т. И. Привольнева о существовании 1 — при температуре 5°С; 2 — при 10°С; 3- при 15°С "кислородной зоны адаптации", т. е. определенного диапазона концентраций кислорода, в пределах которых обмен не зависит от кислородного режима.

Рассматривая характер зависимости уровня обмена от содержания кислорода, А. Б. Лозинов предлагает различать "критическую концентрацию" — начальное снижение интенсивности обмена при оптимальной активности и "пороговую концентрацию", вызывающую угнетение основного обмена с последующей гибелью рыб. Сходные соображения были высказаны Ф. Фраем . Он подчеркнул необходимость дифференцированного изучения зависимости активного и стандартного обмена от степени насыщения воды кислородом. Оказалось, что интенсивность активного обмена более тесно связана с содержанием кислорода в воде, чем основного обмена, и находится в прямой зависимости от уровня кислорода в значительном диапазоне концентраций.

Основополагающие представления А. Б. Лозинова и Ф. Фрая о "критических" и "пороговых" концентрациях кислорода послужили новым стимулом для дальнейшего экспериментального изучения зависимости обмена у рыб от содержания кислорода, а главное, заложили основы дифференцированного анализа чувствительности и устойчивости рыб к дефициту кислорода, т. е. двух различных по физиологическому содержанию реакций, к значению которого мы вернемся несколько позже.

Поделиться:
Добавить комментарий