Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у мор­ских рыб.

С разной естественной подвижностью исследовано И. А. Шпарковским  на примере трески, керчака, зубатки и ската. Рыб подвергали тепловому стрессу сразу после обездвижения и вживления электродов. В норме регистрировались выраженные сердечно-дыхательные аритмии. В идентичных условиях при 2—4°С частота дыхания и сердечного сокраще­ния у зубатки оказывается в этих опытах 24 и 26 в минуту, у керчака — 16 и 18, у трески — 22 и 23, у ската — 10 и 16 в минуту. С повышением тем­пературы до 12°С частотные показатели неоднозначно и нелинейно возрас­тают, затем стабилизируются при 12-16°С, но брадикардии и угнетения внешнего дыхания при экстремальной температуре (16°С) не обнаружено. Автор отмечает некоторые изменения формы, длительности отрезков и амплитуды зубцов электрокардиограммы у рыб, которые были обуслов­лены не только изменениями температуры.

Полное восстановление сердечной деятельности происходило за 40— 50 мин. У свободноплавающих рыб описанные изменения физиологиче­ских показателей были менее выраженными. У исследованных видов мор­ских рыб, так же как и у севанской форели, амплитуда дыхательных движений, и, вероятно, объем вентиляции уменьшаются. Между тем у голь­яна, хариуса и окуня "глубина" дыхания в подобных условиях, напротив, возрастает, что косвенно свидетельствует об увеличении объема вентиля­ции. При резкой смене температуры у трески регистрировался "кашель", а у ската исчезала присущая ему в норме синхронность ритмов работы кардиореспираторного аппарата.

В противоположность накопленным к настоящему времени экспери­ментальным данным у всех рыб "в норме" ритм дыхания был на 6—8% ниже ритма сердечных сокращений, а при 16°С их соотношение было обрат­ным. По мнению И. А. Шпарковского, выявленное ранее у большинства исследованных видов рыб соотношение оперкулярного и сердечного рит­мов не свойственно им в норме и определяется "снятием обычных цент­ральных влияний, идущих по холинэргическим волокнам блуждающих нер­вов". В доказательство он приводит результаты опытов на "антропинизированных рыбах" с выключенной вагусной иннервацией. У таких рыб частота сердечных сокращений ниже частоты дыхания в зоне адекватных температур (до 8°С), а при экстремальной температуре сердечный ритм становится выше оперкулярного.

С подобной трактовкой трудно согласиться прежде всего потому, что выполненное исследование имеет методические ошибки. Так, после манипуляционного стресса не было восстановительного периода, что не могло не отразиться на динамике регистрируемых показателей. Например, у ушастого окуня при 13 и 30°С частота дыхания выше частоты сердечных со­кращений, но при 25°С ее соотношение меняется на обратное, и эта пере­стройка не сопряжена с нарушением функционального состояния рыб. Зона температурной толерантности у этого вида ограничена — 8—41°С. Кроме того, у форелевого и ушастого окуней наблюдалась обыч­ная для костистых рыб динамика изменения внешнего дыхания, когда с по­вышением температуры с 8 до 41 °С линейно увеличивалась частота венти­ляции жабр, а при экстремальной температуре дыхание прекращалось.

Следует отметить, что зависимость дыхательного ритма от температу­ры акклимации у ушастого окуня была нелинейной. Если сравнить данные, полученные И. А. Шпарковским  на треске, с другими сведе­ниями по этому виду рыб, то можно обнаружить существенные различия в функционировании кардиореспираторного аппарата у обездвиженных и свободноплавающих рыб. У свободноплавающих рыб, длительно акклимированных к 9°С (по И. А. Шпарковскому это экстремальная темпера­тура), частота сердечных сокращений в покое была равна 32—47 в минуту и мгновенно повышалась до 60 и более в минуту в период спонтанной дви­гательной активности.

Иными словами, у интактных рыб миокард способен усваивать ритм, в 2 раза превосходящий исходный или максимальный при температурном стрессе (16°С), и это не сопровождается "наиболее выраженными наруше­ниями сердечной деятельности". Кроме того, у свободноплавающих рыб не было аритмий ни в активном состоянии, ни в состоянии покоя, хотя отме­чена индивидуальная изменчивость ритмов сердца и внешнего дыхания.

По данным Г. Е. Самониной и других специалистов, частота сердечных сокращений у свободноплавающей трески равна 70 в минуту, т. е. миокард функционирует в ритме, в 2 раза превосходящем максималь­ный ритм при термострессе. О наличии брадикардиального рефлекса у трески свидетельствует кратковременное замедление ритма сердечных со­кращений в ответ на внезапные стимулы (испуг, анестезия, предельная скорость плавания). Сердечный ритм у анестезированных рыб был мень­ше, чем у рыб, вынутых из воды. Частота вентиляции жабр при 9—10°С была действительно ниже частоты сердечных сокращений, но по абсолют­ной величине она была меньше минимальной при 2°С в опытах И. А. Шпарковского.

Вместе с тем и этот показатель в норме мог быстро изменяться даже в больших пределах (на 45%), чем при термострессе (на 30% при 9—15°С), без каких-либо неблагоприятных для рыб последствий. Например, у свобод­ноплавающей кумжи дыхательная ритмика в естественных условиях также была ниже, чем в лабораторных, что положительно коррелировало суров нем метаболической активности рыб. У обездвиженной трески восстанов­ление физиологических показателей после термостресса наблюдалось спустя 50 мин. После анестезии у интактных рыб вслед за прекращением естественной вентиляции жабр снижался сердечный ритм (с 58 до 20 в ми­нуту), но он мгновенно восстанавливался при возобновлении вентиляции жабр или в ответ на принудительную перфузию дыхательного аппарата.

Отмеченные различия в работе кардиореспираторного аппарата у сво­бодноплавающей и обездвиженной трески свидетельствуют не только о меньшей устойчивости стрессированных рыб к температурным нагрузкам.

Вероятно, быстрый перепад температуры на 14°С действительно оказался экстремальным воздействием, хотя резервные возможности системы транс­порта газов у рыб не были полностью исчерпаны. Возможно, выживание рыб в данных условиях лимитировал другой фактор. Так, для некоторых костистых рыб, в том числе для пузанковой сельди, была установлена за­висимость массовой гибели рыб в естественных водоемах при быстром из­менении температуры от повышенной концентрации калия, обусловлен­ной гемолизом эритроцитов. Гиперкалиемия выявлена при такой температуре, когда сердце продолжало нормально функционировать. Со­держания К+ в крови было на 100% выше исходного после кратковре­менного нагревания воды до 30°С. Характерно, что перепад температуры от 16 до 26°С за 4 ч вызывал шок и гиперкалиемию у рыб, а медленное повы­шение температуры с 16 до 31°С за 5 сут не сопровождалось сдвигами электролитного равновесия. Сублетальное нагревание воды вызы­вало у радужной форели снижение концентрации К+ в крови.

Изучение влияния измененного температурного режима на функцио­нальное состояние кардиореспираторной системы основного объекта прудо­вого рыбоводства — карпа (сеголетки и двухлетки) выполнено Ю. Н. Дья­коновым. Частота сердечных сокращений у рыб нелинейно повыша­лась с 22 до 149 в минуту по мере подъема температуры с 7 до 27°С. В этих опытах использовали рыб, длительно акклимйрованных к определен­ной температуре в естественном водоеме, но спустя 2 ч после манипуляционного стресса. Обращает на себя внимание высокий темп работы мио­карда у молоди карпа по сравнению со взрослыми рыбами, у которых час­тота сердечных сокращений при 15°С равна 18 в минуту, а у сеголетков - 50 в минуту. У свободноплавающих сеголетков при 22—25°С он из­менялся в пределах 35—75 в минуту, а у фиксированных — в пределах 117—124 в минуту, вероятно, сразу после имплантации электродов.

Снижение активности миокарда отмечено при 28°С, но оно было недос­товерным. Температура воды влияла на выраженность зубцов и дли­тельность интервалов ЭКГ, подобно тому, как это имело место в опытах на хариусе. Понижение температуры до 7°С вызывало аритмию, брадикардию и снижение амплитуды зубцов ЭКГ. Подобного рода изменения отмечены у ильной церины в ответ на ступенчатое снижение температуры с 30 до 10°С. При этом линейно снижались частота и амплитуда оперкулограммы, происходили аномальные изменения в ЭКГ: уменьшалась амплитуда зубца R, интервалы R-P и Q-T удлинялись, зубец Т при темпе­ратуре 10°С становился инвертированным. Эти изменения, по мнению авторов, являются одной из причин массовой гибели рыб при внезапном ох­лаждении водоемов.

Ю. Н. Дьяконов  ограничил "благоприятную зону" жизнедея­тельности сеголетков карпа 15—27°С. Вне этой зоны у большинства рыб регистрировались такие серьезные нарушения сердечной деятельности, как мерцание желудочка, блокада атриовентрикулярной проводимости. Одна­ко имеются данные о том, что сеголетки карпа хорошо себя чувствуют при 16°С, а взрослые особи выживают при температуре 5 и 35°С.

По мнению Ю. Н. Дьяконова, у мелких сеголетков карпа угнетение сердечной деятельности начинается раньше, чем у крупных. Это может быть следствием большей травмированности мелких рыб при имплантации электродов, тем более, что число особей с нарушенной сердечной деятель­ностью среди мелких экземпляров больше, чем среди крупных (50% против 14% в норме).

Масса сеголетков варьировала от 5 до 15 г. При температуре 15-7°С у 90% сеголетков ритм сердца нестабилен, а максимальная частота сердце­биений при 27°С ниже, чем у двухлетков. Эта зависимость работы сердца от массы рыб, скорее всего, определяется различием в скорости теплово­го уравновешивания особей с разной массой, нежели онтогенетическими различиями регуляции гемодинамической функции сердца. Ю. Н. Дьяконов считает, что уровень обмена рыб положительно коррели­рует с уровнем активности миокарда и, в частности с его ритмом. У наи­менее устойчивых к экстремальным кислородным условиям особей исход­ный ритм сердца был ниже, чем у более резистентных к дефициту кисло­рода. Частота дыхания была выше во второй группе рыб. Точно так же и ус­тойчивость рыб к гипоксии зависела от уровня потребления кислорода. В этих опытах масса рыб варьировала от 23 до 77 г, что могло быть ос­новным фактором, влияющим на частотные и амплитудные показатели. Например, для ушастого и форелевого окуней выявлена обратная зависи­мость ритма дыхания от массы, а еще ранее в опытах на осетровых нами была обнаружена обратная связь частоты дыхания и сердечных сокра­щений с массой тела -.

Имеется положительная корреляция интенсивности потребления киспорода и частоты сердечных сокращений у некоторых видов рыб массой от 1 до 20 г. Известно, что у подвижных оксифилов уровень функцио­нальной активности кардиореспираторного аппарата выше, чем у донных и малоподвижных рыб. Многочисленными исследованиями установлена по­ложительная корреляция частотных показателей работы системы транс­порта кислорода у разных по уровню организации и экологии видов рыб с газообменом и двигательной активностью в зависимости от сезона и вре­мени суток.

Повышенная двигательная активность радужной форели, например, сопряжена с высоким ритмом работы сердца в норме, а менее подвиж­ные особи отличаются пониженной устойчивостью к дефициту кислорода и соответственно низким уровнем его потребления.

Частота сердечных сокращений у рыб первой группы варьирует в пределах 48—58 в минуту, а во второй группе она не превышает 38 в минуту при 10°С. Известно, од­нако, что терморезистентным и устойчивым к дефициту кислорода видам присущи низкий темп работы кардиореспираторного аппарата и относи­тельно небольшая изменчивость его частотных показателей при различных экзогенных воздействиях. Поэтому результаты опытов на форели нужда­ются в дополнительной проверке.

Перестройка деятельности кардиореспираторного аппарата пред­ставляет собой первичные мгновенные реакции рыб, направленные на удовлетворение растущего кислородного запроса организма. Максималь­ная активность системы транспорта газов у рыб может поддерживаться непродолжительное время. В норме она сопряжена с метаболической ком пенсацией, когда организм "настраивает" себя на измененную среду. Чем выше скорость изменения экзогенных факторов, тем выше энергозатраты на мгновенную адаптацию и тем быстрее исчерпывается пропускная спо­собность дыхательной и сердечно-сосудистой систем и в большей мере выживание организма определяется лабильностью этих физиологических систем.

Потребление кислорода у эктотермных позвоночных при постоянной температуре может возрастать не более чем в 5-10 раз по сравнению сего минимальным уровнем в покое. Видимо, как быстрый, так и медленный пе­репад температуры также сопряжен с изменением интенсивности газооб­мена в этих пределах. В ответ на различные воздействия скорость вентиля­ции жабр и циркуляции крови у рыб может повышаться в 5—10 раз. Метаболическая мощность анаэробиоза далеко превосходит аэробные воз­можности низших позвоночных. Высокие и умеренные уровни физиоло­гической активности у этих животных достигаются при обязательном вклю­чении анаэробных процессов, которые способны некоторое время обеспе­чивать энергией мышечную активность.

Анализ накопленных к настоящему времени фактов показывает, что в экстремальных температурных условиях даже при максимальной функ­циональной активности СОКРО кислородный запрос организма остается неудовлетворенным, и в случае продолжающегося стрессорного воздей­ствия наступает гибель рыб от кислородной недостаточности, скорость развития и глубина которой определяются множеством экзогенных и эн­догенных факторов. Видимо, чем ближе уровень газообмена и активности кардиореспираторного аппарата рыб к предельному (в среде с измененной температурой), тем ниже резервные и адаптивные возможности организма и его устойчивость к неблагоприятным изменениям.

Конечно, причины смерти рыб при действии высоких и низких тем­ператур не ограничиваются одной лишь гипоксией, скорее всего, это вто­ричный эффект действия экстремальных температур. Они весьма много­образны и могут быть различными на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровнях. Известно, что диапазон переносимых температур наиболее узок для целостного организма, несколько шире для тканей и клеток и значительно шире для изолированных ферментов. Однако опти­мальный температурный диапазон для ферментов, при котором имеет место максимальное сродство к субстрату, значительно уже. Хотя повышение температуры вначале ведет к повышению уровня активности ферментов, однако превышение температурного оптимума оказывает ингибирующее действие. Изменяется состояние липидов и увеличивается про­ницаемость клеточных мембран, снижается сродство гемоглобина к кисло­роду.

Понижение температуры воды, ведущее к охлаждению рыб, ведет и к увеличению проницаемости мембран, которые теряют способность под­держивать ионные градиенты.

При этом нарушается сопряженность фер­ментативных реакций, перестают работать ионные насосы, нарушается работа центральной и периферической нервной системы, угнетается работа кардио­респираторного аппарата, что в конечном счете может привести к разви­тию гипоксии. При перегреве или охлаждении рыб, возникающих в резуль­тате резкого изменения температуры в ограниченное время, определенная роль принадлежит осмотическим стрессам вследствие нарушения способ­ности организма поддерживать определенную концентрацию ионов и бел­ков в крови. Так, например, снижение температуры с 25 до 11°С вызывает у тиляпии, содержавшейся в пресной воде, развитие ко­матозного состояния, сопровождающегося снижением концентрации ионов натрия и хлора и общего белка крови. По мнению авторов, гибель рыб наступает из-за развития осморегуляторного коллапса и угнетения функции почёк. Косвенным подтверждением этого предположения может служить предотвращение температурной комы у рыб, содержащихся в раз­бавленной морской воде, что согласуется с более ранними наблюдениями повышения терморезистентности рыб вследствие добавления в воду ионов натрия, кальция и магния. Следует, однако, иметь в виду, что причины гибели рыб при повышенных или пониженных температурах различны и зависят от продолжительности и интенсивности температур­ного воздействия.

Итак, мы рассмотрели физиологический уровень реакций, возникаю­щих в организме рыб при повышенных и пониженных температурах. Они развиваются в течение короткого периода времени (секунды, минуты, ча­сы) и представляют собой наряду с изменением поведения прямые отве­ты на температурные воздействия. Амплитуда таких прямых реакций зави­сит от величины и скорости изменения температуры, а характер ответа и его выраженность — от видовых и экологических особенностей рыб.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016