Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Специфической реакцией рыб на выраженную гипоксию следует считать брадикардию, т. е. уменьшение частоты сердечных сокращений.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Специфической реакцией рыб на выраженную гипоксию следует считать брадикардию, т. е. уменьшение частоты сердечных сокращений.

При этом необходимо особо подчеркнуть, что брадикардиальный рефлекс развивается только в условиях глубокой гипоксии. При незначительном снижении содержания кислорода в воде частота сердечных сокращений либо остается неизменной (щука, форель, хариус, гольян, окунь), либо постепенно снижается или даже слегка возрастает по мере убывания кислорода (канальный сомик, карп) до критических для данного вида рыб температуры и рОг, обычно отличающегося от этой величины для потребления кислорода.

Латентный период и выраженность брадикардии у рыб в условиях дефицита кислорода зависят от многих переменных, в том числе от глубины и продолжительности гипоксии, температуры воды и видовых особенностей рыб, а также от их исходного функционального состояния. Чем длительнее латентный период брадикардиального рефлекса при сохранении независимого газообмена, тем шире резервные возможности кардиореспираторного аппарата. При экстремальной гипоксии за форсированной работой оперкулярного насоса наступает ее снижение и угнетение деятельности сердца. На адаптивный перепад рОг после гиперпноэ следует постепенная нормализация физиологических показателей или стабилизация повышенного уровня активности системы обеспечения кислородного режима организма, что должно, по-видимому, сопровождаться снижением ее резервных возможностей.

Первичные физиологические реакции рыб на гипоксию изучены теперь уже у многих видов рыб, различающихся уровнем организации, экологией и образом жизни. Однако, как мы уже отмечали, исследования проводились в разных методических условиях, обычно на фиксированных или травмированных рыбах, после непродолжительного восстановительного периода (от 0,5 до 12ч), вследствие чего данные, полученные даже на одном и том же виде, нередко существенно различаются. Чаще других в опытах используют форель и карпа как представителей двух резко различающихся между собой по экологии и уровню двигательной активности групп рыб — малоподвижных и высокоподвижных.

Установлено, что карп более устойчив к гипоксии, чем форель, и это отражается как на величине критических и пороговых р02, так и на амплитуде изменений основных показателей работы кардиореспираторного аппарата. Разумеется, первостепенное значение имеют данные, полученные на свободноплавающих и длительно акклимированных рыбах.

Уровень двигательной активности и частота сердечных сокращений у свободноплавающих годовалых карпов неодинаковы в различные сезоны года и время суток.

Зимой и летом суточный максимум обоих показателей наблюдался в дневное время, а осенью и весной — в ночное. Далее с января по август частота сердечных сокращений увеличивалась почти в 2 раза (с 27 до 52 в минуту), а в октябре она снизилась до 37 в минуту. Выявлена корреляция между двигательной активностью и сердечной деятельностью. При температуре 22—25°С частота сердечных сокращений у рыб варьировала от особи к особи в пределах от 35 до 75 в минуту, а при снижении температуры до 16°С снизилась до 40—50 сокращений в минуту. Здесь уместно напомнить, что у карпов, подвергшихся манипуляционному стрессу, частота сердечных сокращений при 20—24°С значительно выше (от 90 до 120 в минуту), чем у акклимированных и свободноплавающих рыб.

Кратковременная асфиксия наркотизированных карпов при 20—25°С, вызванная 3-минутным прекращением перфузии жабр водой, вызывает у рыб мгновенную брадикардию и потемнение кожи. Частота сердечных сокращений при этом снижается в 2 раза — с 50 до 25 в минуту. Однако после возобновления перфузии частота сердечных сокращений восстанавливается до исходной в течение 4 мин. Этот факт находится в полном соответствии с данными, полученными и на других видах рыб, в том числе и на оксифильных. Согласно этим данным у рыб, подверженных экзогенной гипоксии, частота сердцебиений восстанавливается до исходного уровня после возобновления аэрации, или циркуляции, воды.

Чрезвычайно быстрое изменение деятельности кардиореспираторного аппарата на внезапную гипоксию (перекрытие протоки) отмечено и в другой работе, выполненной на карпе. Гипервентиляция жабр и брадикардия отмечены уже через 4,5 с. Вероятно, это время соответствует латентному периоду рефлекторного замедления ритма сердца в ответ на снижение р02 в дорзальной аорте рыбы. У крупных карпов массой 3 кг при температуре 19—22°С частота вентиляции жабр при нормоксии равна 39 в минуту, а при 30% насыщения воды кислородом возрастает до 45 в минуту, т. е. изменяется всего на 15%. Увеличивается и объем вентиляции за счет увеличения глубины дыхания. Авторы отмечают значительную индивидуальную и временную изменчивость формы, длительности и амплитуды актов, которые при гипоксии имели сходство с "кашлем". В исходных условиях его частота не превышала одного на 100 циклов.

Резкое, более чем 10-кратное, увеличение объема вентиляции (со 135 до 1620 мл/мин-кг) обнаружено у крупных карпов массой 3 кг в ответ на снижение р02 до 40—50 мм рт.ст. (26% полного насыщения). В артериальной крови р02 снижалось постепенно, а в венозной — лишь при критическом насыщении воды кислородом. Насыщение крови кислородом было на уровне 70—80%. Потребление кислорода оставалось постоянным до р02, равного 20% от максимального, т. е. не отличалось от такового для интактных рыб. Минутный объем кровотока не изменялся. Частота сердечных сокращений не определялась, но поскольку ее снижение при гипоксии у рыб, вообще, и у карпа, в частности (брадикардия), многократно демонстрировалось, то, очевидно, ударный объем сердца возрастал. Десятикратное увеличение объема вентиляции у любого вида рыб едва ли может быть длительным в естественных условиях, поскольку в этом случае на внешнее дыхание расходовалась бы недопустимо высокая доля энергии основного обмена, ибо уже при пятикратном увеличении она равна 5—15%.

Такие рыбы, как Orthodon microlepidotus, способны какое-то время переносить полное отсутствие кислорода при высокой температуре. У интактных особей массой 0,4—0,9 кг после 2-часовой акклимации объем вентиляции возрастает лишь в 1,8 раза при снижении р02 до 30—40% от максимального. При разных температурных режимах ритм дыхания увеличивается с 46 до 55 в минуту (при 12°С), с 65 до 77 (при 20°С) и с 75 до 115 в минуту (при 28°С), т. е. диапазон изменчивости этого показателя у данного вида значительно уже, чем у ушастого окуня при тех же крайних значениях температуры.

Динамика изменений газообмена зависит от температуры акклимации рыб.

 При 20 С потребление кислорода остается неизменным до р02, равного 30% от максимального. При 28°С оно резко возрастает, начиная с 50% насыщения, чему соответствует максимальный прирост частоты дыхания. Авторы отмечают необычайно низкий прирост (в 1,8 раза) объема вентиляции у рыб по сравнению с камбалой (3,0), лобаном (2,5) или форелью (3,0) при повышении температуры акклимации на 6—8°. В условиях экзогенной гипоксии у лобана и радужной форели процент утилизации кислорода снижается на 34 и 27% соответственно, при 5,7- и 4,8-кратном увеличении объема вентиляции, тогда как у O.microlepidotus он не изменяется.

Складывается впечатление, что газообмен у этого вида более эффективен при дефиците кислорода и гипертермии. Снижение утилизации кислорода на 10% имеет место у карпа только при 6-кратном увеличении минутного объема вентиляции, а у линя потребление кислорода и процент его утилизации остаются без изменения при снижении р02 более чем на 80% от максимального. Только при снижении р02 до 15% от исходного уровня частота дыхания и объем воды, прокачиваемой через жабры, увеличились вдвое, а утилизация кислорода снизилась с 55 до 35%. Динамика изменения показателей газообмена и реакций основных звеньев СОКРО среди малоподвижных рыб при гипоксии оказались неоднозначными, одной из причин чего были различные условия обследования рыб.

Вместе с тем для всех исследованных видов (карп, линь, камбала, рыба-жаба, O.microlepidotus) характерны относительно низкие ритмы работы жаберного и сердечного насосов при нормоксии и узкий диапазон их изменчивости в зависимости от р02 и температуры. По-видимому, в опытах с O.microlepidotus критическое р02, при котором снижается потребление кислорода у рыб, не было достигнуто. Вероятно, оно ниже 30% уровня насыщения воды кислородом.

Заслуживают внимания результаты изучения реакции на гипоксию еще одной экологически специализированной группу, а именно представителей так называемых бросковых рыб: пресноводной щуки  и морского зубатого терпуга Ophiodon elongatus. Частота сердечных сокращений у щуки при 10°С оставалась без изменений при снижении р02 почти до 20% от исходного уровня, а затем резко падала — с 30 до 12 в минуту. Усиление гипервентиляции происходило в основном за счет увеличения глубины дыхания и некоторого повышения частоты дыхания (с 42 до 52 в минуту).

Потребление кислорода и коэффициент его утилизации были постоянными при снижении р02 до 60 и 20% исходного (в зависимости от скорости тока). При концентрации кислорода, слегка превышающей критическую, длительное время поддерживался максимальный объем вентиляции (в течение нескольких часов). Объем вентиляции возрастал при этом в 5,5 раза, но в отличие от карпов он снижался начиная с 22% уровня насыщения воды кислородом. Авторы считают, что снижение объема вентиляции у рыб при экстремальной гипоксии — следствие кислородной недостаточности дыхательной мускулатуры. Соотношения частоты дыхания и сердцебиений были равны 1,4 в норме и 4,2 при дефиците кислорода.

Сходная реакция на дефицит кислорода отмечена и у другого представителя бросковых рыб — морского зубатого терпуга. При 9—11°С быстрое снижение (в течение 15 мин) р02 до 25—15% от максимального вызывало резко выраженную брадикардию (с 29 до 12 сокращений в минуту) и снижение минутного объема сердца на 31%, но его ударный объем повысился в 2 раза. Объем вентиляции при дефиците кислорода снизился на 40% при р02, равном 25% от максимального.

Теперь обратимся к данным по влиянию гипоксии на газообмен высокоактивных рыб, типичным представителем которых является форель.

Имеющиеся многочисленные экспериментальные данные получены для обездвиженных рыб, перенесших манипуляционный стресс и наркоз различных глубины и длительности. Частотные показатели работы кардиореспираторного аппарата у форели, по данным разных авторов, широко варьируют, однако их динамика при дефиците кислорода в целом однозначна. Уже при снижении р02 до 50% нормального уровня в течение 20 мин минутный объем вентиляции у подопытных рыб увеличивается в 3 раза. Возрастают глубина и частота дыхания. Дальнейшее снижение р02 (менее 30% от исходного) ведет к увеличению частоты дыхания с 62 до 90 в минуту и к 5—10-кратному приросту объема вентиляции. Сходные данные, полученные при той же температуре (13°С), представлены и в другой работе. Частота дыхания при гипоксии (25% насыщения) увеличивалась от 70 до 100 в минуту, а объем вентиляции возрастал при этом в 7 раз. Критическое для потребления кислорода р02, по данным разных авторов, лежит в пределах от 40%  до 25  — 20  %. Коэффициент утилизации кислорода снижается уже при 80% р02 с 75 до 50%, а затем и до 30—20% при р02 менее 30%, и даже до 35-13% при р02 равном 25%.

Снижение частоты сердечных сокращений при гипоксии у форели отмечал каждый, кто исследовал этот вопрос, хотя выраженность брадикардии была различной при разных условиях проведения опытов. Так, например, при кратковременной гипоксии (80—28% р02) частота сердечных сокращений снижалась с 70 до 58 в минуту  или с 70 до 38 в минуту, хотя исследования велись практически при одной и той же температуре (13—15°С). Мы специально обращаем внимание на это обстоятельство, поскольку при разных температурных режимах исходная частота сердечных сокращений у подопытных рыб в норме неодинаковая. У форели, акклимированной к 5°С, ритм сердечных сокращений почти в 2 раза ниже (40 в минуту), чем при -15°С (75 в минуту). В связи с этим и выраженность брадикардиального рефлекса при разных температурных режимах в ответ на снижение рО; существенно различается. У рыб, акклимированных к Ез°С, в условиях постепенно нарастающей гипоксии (до 30% насыщения воды кислородом) брадикардия была незначительной: снижение частоты сердечных сокращений с 40 до 35 в минуту. Более того, ей предшествовал продолжительный период некоторого ускорения ритма сердца при р02, равном 90-60%. При 15°С исходная частота сердцебиений акклимированных рыб была равна 75 в минуту и в условиях гипоксии после непродолжительного ускорения она быстро снижалась до 37 в минуту, т. е. стала сходной с той, которая имела место у рыб при 5°С. Следует иметь в виду, однако, что вопрос о нормальной частоте сердечных сокращений у форели, акклимированной к 15°С, остается открытым. Имеются данные, что при этом температурном режиме в покое частота сердцебиений равна не 70  — 75 в минуту, а 41—45 в минуту  и возрастает при двигательной нагрузке до 85—94 в минуту.

Восстановление исходного ритма сердечной деятельности после гипоксической брадикардии наступает уже через 30 с. За период гипоксии (25—45 мин) ударный объем сердца возрастает вдвое, что обеспечивает постоянство его минутного объема и неизменность объема кровотока. Восстановление этого показателя до исходного уровня происходит медленнее (в течение 60 с), чем ритма сердечной деятельности. Авторы считают, что замедление сердечного ритма при гипоксии направлено на увеличение эффективности транспорта газов при ухудшении кислородного режима, а не на снижение энергозатрат на работу сердечного насоса.

Здесь уместно отметить что у многих видов рыб под влиянием различных экзогенных раздражителей (обонятельные, вкусовые, быстрая смена освещенности, вибрация и др.) проявляется кратковременная неспецифическая брадикардия. Поскольку при этом содержание кислорода в воде не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений и, следовательно, рыбы не испытывают его дефицита, можно думать, что брадикардиальный рефлекс не всегда связан с необходимостью перехода сердечной мышцы на более экономный энергетический режим работы.

В большинстве проведенных исследований влияние гипоксии на рыб было краткосрочным (от 30 до 60 мин). Между тем вопрос о характере изменений в деятельности СОКРО у разных по экологии групп рыб в условиях гипоксии различной продолжительности и прежде всего в условиях длительной гипоксии представляет не только теоретической, но и первостепенный практический интерес для проецирования результатов экспериментальных исследований на ситуации, возникающие в естественных водоемах.

Одна из первых и все еще немногих работ в этом плане выполнена на трех, резко различающихся по экологии, видах рыб: радужной форели, ушастом окуне и канальном сомике  в условиях длительного снижения р02 (0,5 мг/л-ч) за 8 ч до летального исхода. Опыты с форелью ставились при 12°С, а с окунем и сомиком — при 25°С. В начальной стадии гипоксии потребление кислорода у радужной форели повышалось при понижении р02 в воде до 40% от исходного, а затем — снижалось. Окуни регулировали потребление кислорода до 75% уровня полного насыщения, а у сомика оно снижалось параллельно со снижением р02. Частота сердечных сокращений была равна 60 в минуту у форели, 70 у сомика и 90 в минуту у окуня. Изменение частотных показателей деятельности кардиореспираторного аппарата на умеренную гипоксию было у исследованных видов неоднозначно. У окуня, например, брадикардии предшествовала тахикардия. У форели ритм сердца оставался стабильным при снижении р02 до 80% исходного, а затем он падал. Напомним, что и в других работах  при кратковременном дефиците кислорода был установлен тот же уровень критического р02 для форели. Частота дыхания у форели была постоянной до 50% насыщения воды кислородом, а затем она снижалась, а объем вентиляции значительно увеличивался. У окуня частота дыхания при снижении р02 до 40% от исходного сразу увеличивалась, после чего следовало ее снижение. Глубина дыхания не изменилась. У сомика после непродолжительной гипервентиляции наблюдалось постепенное угнетение дыхания и его аритмия.

Авторы подчеркивают, что первичной реакцией рыб на экзогенную гипоксию является увеличение объема вентиляции, а последующее снижение уровня активности респираторного аппарата — следствие аноксии тканей.

 По их мнений), у форели и окуня это звено СОКРО — лимитирующий фактор при дефиците кислорода. Высказывается предположение, что брадикардия в этих условиях не является непосредственным ответом на кислородную недостаточность, а, скорее всего, следствием тормозного влияния вагуса, что согласуется с имеющимися данными. При снижении напряжения кислорода в воде наряду с брадикардией, повышением частоты и амплитуды дыхания возрастает систолическое и пульсовое давление крови в спинной и брюшной аортах радужной форели. Повышение кровяного давления в спинной и брюшной аортах отмечено также у Представителя морских рыб — атлантической волосатки (Hemitripterus americanius). Авторы считают, что основной причиной изменения кровяного давления при гипоксии служат вазомоторные изменения в крупных сосудах.

Итак, физиологические реакции, компенсирующие экзогенный дефицит кислорода у разных по экологии видов рыб, оказались неидентичными, но вопрос о том, в какой мере они присущи рыбам в естественных условиях, остается невыясненным. Основное различие в адаптации трех исследованных видов рыб к ухудшению кислородного режима состоит в том, что форель и окунь "включают" механизмы, поддерживающие газовый гомеостаз, а канальный сомик — снижает на некоторое время уровень метаболизма за счет угнетения физиологических процессов:

Регуляция потребления кислорода посредством адаптивных физиологических перестроек вполне эффективна при кратковременной гипоксии, но продолжительный дефицит кислорода сопровождается, вероятно, кислородной задолженностью. Повышенная толерантность сомиков к гипоксии обусловлена их способностью быстро перестраивать метаболизм на анаэробный путь окйсления. В связи с этим кислородная недостаточность не сопровождается кислородным долгом, который обнаруживается по стрессовому увеличению потребления кислорода у форели и окуня, но не у сомика. Насколько это соответствует действительности, мы рассмотрим несколько позже при анализе материалов по влиянию гипоксии на биохимические процессы у рыб. Сейчас же остановимся еще на одном вопросе. Представленные результаты экспериментальных исследований демонстрируют зависимость адаптивных реакций рыб от продолжительности гипоксии.

Изменения активности кардиореспираторной системы у форели, ушастого окуня и канального сомика при кратковременной и более продолжительной 8-часовой гипоксии, а также в восстановительный период различаются. Так, у форели ритм сердечных сокращений замедляется почти втрое (с 70 до 24 в минуту) с самого начала снижения р02 до 36% исходного уровня. Полное восстановление сердечной деятельности происходит спустя 1—2 ч после гипоксии. Частота дыхания после кратковременной гипервентиляции быстро снижается (со 100 до 64 в минуту) и быстро нормализуется после стресса. Потребление кислорода при минимальном р02 вдвое ниже исходного, но затем в первые 2 ч нормоксии достигает исходного и стабилизируется. У окуня также зарегистрирована мгновенная брадикардия без предшествующей кратковременной тахикардии при дефиците кислорода (20%-ный уровень насыщения воды кислородом). Восстановление сердечного, ритма у окуня происходит быстрее, чем у форели. Частота вентиляции жабр, пройдя стадию овершута, снижается наполовину к концу опытов, а затем спустя 30 мин возвращается к исходному уровню, т. е. так же как и у форели, дыхание нормализуется быстрее, чем деятельность сердца. Потребление кислорода у окуней снижается втрое, хотя в норме равно таковому у форели, но при 25°С. В первый час после гипоксии оно выше исходного и затем постепенно стабилизируется в течение 5 ч.

Динамика изменений физиологических показателей деятельности кардиореспираторной системы у канального сомика подобна той, которую наблюдали при 8-часовой гипоксии.

После возобновления аэрации воды ритм сердца у сомиков почти мгновенно ускоряется и, в отличие от форели и окуня, держится выше исходного в течение 3 ч, хотя потребление кислорода и частота дыхания при этом восстанавливаются за 30 мин. Быстрое снижение р02 до 18% исходного уровня сопровождается параллельными изменениями дыхательной активности и потребления кислорода, т. е. и в этих условиях дыхание сомиков зависит от концентрации кислорода.

Таким образом, реакции исследованных видов рыб заметно отличаются от тех, которые имели место у них при медленном снижении р02. Так, у окуня не было тахикардии до брадикардии. Частота сердечных сокращений у форели изменялась вместе с изменением напряжения кислорода в воде. Исходные значения регистрируемых показателей у окуня были выше, чем у других рыб, что не могло не отразиться на их динамике в экстремальных условиях. Начальное повышение потребления кислорода в восстановительный период после гипоксии или двигательной нагрузки у форели и окуня указывает на существование кислородного "долга" в тканях. Остается неясной функциональное значение постстрессовой тахикардии у сомов. Авторы ограничиваются предположением, что это один из способов повышения минутного объема сердца, который отсутствует у форели и окуня. У других видов рыб, например у хариусов, окуней и гольянов, постгипоксическая тахикардия регистрируется в тех случаях, когда при дефиците кислорода ритм сердца замедляется. При этом следует иметь в виду, что брадикардия развивается у рыб лишь при низких (менее 50% насыщения) р02, а при умеренной гипоксии частота сердечных сокращений несколько выше исходной.

Завершая рассмотрение экспериментальных данных, характеризующих деятельность различных звеньев СОКРО в экстремальных условиях, остановимся еще на изменениях основных физиологических показателей (частота дыхания и сердечных сокращений, величина потребления кислорода и вентиляционного объема) при повышенных двигательных нагрузках. Именно функциональные нагрузки, в данном случае повышенная двигательная активность, позволяют определить адаптивные возможности той или иной физиологической системы и организма в целом. Среди немногих работ этого плана особого внимания заслуживает корректно выполненное исследование Дж. Киченюса и Д. Джонса. Авторы регистрировали показатели газообмена и работы кардиореспираторного аппарата у радужной форели в условиях активного плавания с различными скоростями в течение 45—500 мин. Исходная средняя частота сердцебиения у акклимированных рыб при температуре 9—10°С составила 32 в минуту, а при максимальной скорости плавания (90 м/с) она увеличилась до 52 в минуту. В начальный 30-секундный период каждого ступенчатого повышения скорости тока воды, а также при переходе на крейсерскую скорость у рыб регистрировалась кратковременная брадикардия и гипервентиляция, за которыми следовала непродолжительная тахикардия (3—15 мин), а затем устанавливался новый стабильный режим работы кардиореспираторного аппарата (за 15—30 мин). При максимальной двигательной нагрузке объем вентиляции увеличивался в 8,5 раза, а потребление кислорода — в 7—8 раз в сравнении с исходным уровнем (в покое). На скорости, близкой к критической, ударный и минутный объемы работы сердца были наибольшими, а именно возрастали в 3 раза, р02 венозной крови постепенно снизилось с 3,17 до 0,6 ммоль/ (л-кг), а в артериальной — почти не изменилось. Насыщение крови кислородом остается практически без изменений (97—98%). Атриовенозный перепад концентрации кислорода был максимальным при критической скорости плавания.

При переходе рыб на бросковый режим плавания в крови накапливался лактат. Было установлено также, что у форели в норме независимо от температуры воды ритм сердца может возрасти не более чем в 2 раза по сравнению с его исходным значением в ответ на любой стимул, а минутный объем сердца — в 2—3 раза. Авторы считают, что 7—8-кратного увеличения объема венти-яции и 2—3-кратного объема кровотока форели должно быть достаточно для максимального повышения потребления кислорода. Этот вывод не согласуется с результатами других исследователей.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016