Ритм дыхания и частота сердечных сокращений у активных рыб обычно выше, чем у малоподвижных.
Эти различия определяются, видимо, не только особенностями стандартного обмена, но и рядом других причин. Например, у высокоактивного хариуса ритм сердца в покое немного выше, чем у окуня и гольяна. Хариус имеет слабое сердце, масса которого в два раза меньше средней величины этого показателя, характерного для класса рыб (1,5% массы тела). Это лишает его возможности в широких пределах изменять ударный объем сердца, и поэтому высокая частота сердечных сокращений — более эффективный способ поддержания необходимой скорости кровотока.
Подобно высшим позвоночным, рыбы могут широко варьировать частоту и амплитуду дыхания и ритм работы сердца в соответствии со своими энергетическими потребностями в той или иной ситуации и резервными возможностями. Вместе с тем для рыб характерно чрезвычайное разнообразие форм организации и функционирования аппарата внешнего дыхания. Так, например, некоторым морским пелагическим видам (скумбрии, макрели, тунцы) и высокоподвижным пресноводным видам (язь) в норме свойственна пассивная перфузия жабр за счет встречного тока воды. Возможно, в естественных условиях всем реофилам в той или иной мере присуща "напорная" вентиляция жабр, а фиксированное состояние рыб, имеющее обычно место в экспериментальных условиях, сопряжено с дополнительной нагрузкой на респираторный аппарат. Есть виды рыб, утратившие способность активно вентилировать жабры во взрослом состоянии и вынужденные непрерывно плавать. Характерно, что ритмы работы сердца и дыхательного аппарата у таких рыб необычно высокие для соответствующей температуры акклимации, хотя их соотношение такое же, как и у большинства рыб, т. е. ритм дыхания выше ритма сердечных сокращений. Так, например, при 18-22°С у макрели частота дыхания и сердечных сокращений равна 124 и 100 в минуту соответственно, а у кефали - 148 и 105 в минуту. Для сравнения напомним, что у карпа, например, величины этих показателей при 15°С равны 40 и 15 в минуту.
В норме у большинства исследованных рыб в состоянии покоя и при активном движении частота дыхания намного или незначительно превышает частоту сердечных сокращений.
Однако в литературе встречаются сообщения, согласно которым у некоторых видов рыб (ушастый окунь, полосатая пескарка, треска) сердечный ритм выше дыхательного. Так, например, при регистрации работы кардиореспираторного аппарата у анестезированных и фиксированных ушастых окуней частота сердечных сокращений оказалась почти вдвое выше дыхательного ритма. В неблагоприятных условиях (влияние токсикантов) частота вентиляции жабр была стабильной и вдвое превышала исходную, но амплитуда электрореспирограммы снижалась из-за уменьшения объема вентиляции. Работа сердечного и дыхательного насосов оказалась синхронизированной. Эти особенности вентиляции жабр ушастого окуня другими специалистами не отмечались.
Вообще, синхронизация сердечного и дыхательного ритмов у некоторых видов рыб имеет место при экстремальных условиях:
- перегрев;
- охлаждение;
- гипоксия.
В этих же условиях увеличивается частота "кашля", который в норме лишь изредка прерывает обычный ход вентиляции жабр. Наконец, у некоторых малоподвижных видов рыб (карп, линь, скат, угорь, вьюн) при достаточном содержании в воде кислорода поддерживается периодическое дыхание по типу Чейна-Стокса. Интересно, что при дефиците кислорода внешнее дыхание этих рыб становится регулярным.
У отдельных видов акул и скатов в норме апноэ сопровождается брадикардией, а при низком р02 внешнее дыхание становится глубоким и стабильным. У электрического ската сопряжение внешнего дыхания и сердечных сокращений обычно высокое в норме и исчезает при гипоксии.
Некоторые авторы считают, что в покое рыбам свойственны сердечнодыхательные аритмии, которые исчезают при адаптивных нагрузках и нарастают при экстремальных. У интактных хариусов, гольянов и окуней незначительная аритмия в работе сердца и дыхательного аппарата регистрировалась в течение нескольких суток содержания рыб в стационарных экспериментальных условиях и отсутствовала лишь в первые часы адаптации к ним, когда частотные показатели были максимальными. Дыхательный ритм — чрезвычайно лабильный показатель. На один и тот же раздражитель у одних особей ушастого окуня отмечено учащение внешнего дыхания, а у других — замедление, вследствие чего средняя величина частоты дыхания остается как бы без изменений. Эта особенность обнаружена и у других видов рыб. Вполне понятно, что дело здесь в индивидуальных особенностях чувствительности и устойчивости различных видов рыб к тому или иному фактору, оказывающему влияние на работу кардиореспираторного аппарата, которые необходимо учитывать.
Представленные примеры, разумеется, не исчерпывают всего многообразия физиологических механизмов обеспечения кислородного запроса у рыб.
Однако они подчеркивают необходимость выявления и учета особенностей частотных показателей работы кардиореспираторного аппарата у разных по экологии видов рыб до предъявления им функциональных нагрузок для корректной интерпретации результатов опытов, направленных на выявление толерантных и экстремальных значений важнейших факторов водной среды, в частности содержания кислорода в воде.
Физиологические изменения при дефиците кислорода.
Систематизация и обобщение экспериментальных данных о влиянии дефицита кислорода на основные функции организма и прежде всего на дыхание и кровообращение — задача не из простых. Имеющиеся к настоящему времени многочисленные данные получены в различных методических условиях с использованием нестандартных методов обследования, нередко на анестезированных, фиксированных и травмированных рыбах. При этом специалисты не всегда учитывают, что восстановительный период у рыб после манипуляционного стресса длится у разных видов от 1 до 3 суток. Так, например, стабилизация деятельности сердца и дыхания у гольца наблюдается спустя 24 часа после имплантации электродов, конюлирования сосудов и жаберной полости, а у карпа — уже через 9 часов восстановительного периода.
В соответствии с имеющимися экспериментальными данными снижение содержания кислорода в воде вызывает активизацию внешнего дыхания путем увеличения частоты и амплитуды дыхательных движений. При этом одна группа рыб (форель, камбала, щука, обыкновенный и ушастый окунь) увеличивает в основном "глубину" дыхания, а другая (пелагические рыбы, вьюн, язь) увеличивает частоту работы оперкулярного насоса. Вполне понятно, что увеличение частоты, или амплитуды дыхательных движений ведет к увеличению объема вентиляции, поскольку основная задача, возникающая перед СОКРО при гипоксии, сохранить уровень обмена и, следовательно, уровень потребления кислорода, адекватный функциональному состоянию организма.
