Особенности чувствительности и устой­чивости у двух экологических групп рыб к недостатку кислорода.

Прежде всего проанализируем особенности чувствительности и устой­чивости у двух экологических групп рыб: холодолюбивых (лососевые и осетровые) и теплолюбивых (карповые и окуневые). Чувствительность рыб к недостатку кислорода у холодолюбивых рыб значительно выше, чем у теплолюбивых, а устойчивость, напротив, у теплолюбивых выше, чем у холодолюбивых. Следовательно, если судить по среднему уровню чувст­вительности и устойчивости рассматриваемых экологических групп к кис­лороду, то можно утверждать, что чувствительность и устойчивость нахо­дятся в обратной зависимости, т. е. низкая чувствительность сопровожда­ется высокой устойчивостью и наоборот. Такое соотношение между чув­ствительностью и устойчивостью имеет место у всех 8 исследованных ви­дов осетровых и лососевых рыб. Более сложная картина выявляется при анализе этой закономерности внутри группы теплолюбивых рыб на приме­ре семейства карповых.

У одних видов (лещ, синец, гольян) повышенная чувствительность со­провождается несколько пониженной устойчивостью (по отношению к среднему уровню, характерному для исследованных видов семейства). У других видов (плотва, белый толстолобик) пониженная чувствитель­ность сопряжена с повышенной устойчивостью, если судить по величине порогового напряжения кислорода. Однако у таких видов чрезвычайно низкий коэффициент толерантности, т. е. соотношение между критиче­скими и пороговыми величинами: 1,2 у плотвы и 1,6 у белого толстолоби-

Таблица 6. Содержание кислорода в воде, при котором начинаются угнетение дыхания и гибель рыб, мг/л

Примечание. Исследование выполнено при температурах, близких к 0°С.

Таблица 7. Содержание кислорода в воде, при котором начинаются угнетение дыхания и гибель рыб, % насыщения.

Примечание. Исследование выполнено при температуре 15°С или близ­кой к ней (13-17°С).

ка. Иными словами, разрыв между пороговым напряжением кислорода, вызывающим гибель рыб, и критическим, при котором наступают реальное угнетение дыхания и снижение потребления кислорода, чрезвычайно мал, что может служить причиной повышенной уязвимости таких видов рыб при резком снижении содержания кислорода в естественном водоеме.

Предлагаемый нами коэффициент толерантности более полно характе­ризует уровень устойчивости рыб к кислороду, поскольку пороговая, или летальная концентрация кислорода имеет ограниченную ценность . В то же время и критическая концентрация кислорода сама по себе еще не говорит о степени опасности наступающих изменений в водоеме кислород­ного режима и способности рыб противостоять этим изменениям с по­мощью поведенческих или сердечно-сосудистых компенсаторных реакций.

На основании имеющихся фактических данных можно выделить две группы рыб, различающихся по величине коэффициента толерантности.

Первая из них имеет высокий коэффициент толерантности (от 2 до 3 еди­ниц). К этой группе относятся белуга, севрюга, русский и сибирский осет­ры, кета,кижуч, щука, речной окунь, лещ, синец, густера, язь, белый амур и карп. Вторая группа — с низким коэффициентом толерантности (от 1 до 2 единиц) представлена плотвой, белым толстолобиком, гольяном, голь­цом, радужной форелью, ершом, султанкой, звездочетом, ставридой, сма­ридой, мерлангом и навагой. Некоторые из этих видов имеют довольно низкий кислородный порог (плотва, белый толстолобик), другие - более высокий (форель, голец, ставрида, навага), однако объединяет эти раз­ные по экологии группы рыб весьма низкая амплитуда различий между пороговой и критической величиной напряжения кислорода, что делает их, вероятно, более уязвимыми при резких изменениях кислородного режима.

Обращает на себя внимание еще один весьма интересный момент: в группу с низким коэффициентом толерантности попали почти все (6 из 7) исследованные виды морских рыб. Это наводит на мысль, что все же уяз­вимость морских рыб к резким перепадам кислорода должна быть выше, чем пресноводных, хотя при раздельном сопоставлении уровней чувстви­тельности и устойчивости морских рыб к недостатку кислорода по срав­нению с пресноводными таких различий вроде бы не выявляется . Вопрос этот, по-видимому, нуждается в дальнейшем изучении. Вообще следует подчеркнуть, что систематическое экспериментальное определение величин пороговых, а тем более критических концентраций кислорода, т. е. чувствительности и устойчивости рыб к этому важнейшему экологиче­скому фактору водной среды, еще только начинается.

Имеющиеся материалы (за немногим исключением) можно воспри­нимать как сугубо ориентировочные, поскольку в большинстве случаев неизвестны условия, при которых они были получены (иногда указыва­ется лишь температура). О значении температурного фактора более чем красноречиво говорят результаты определения пороговой и критической величин содержания кислорода для рыб, представленные в табл. 6 и 7. Если сопоставить коэффициент толерантности одних и тех же видов рыб, то можно видеть, что у щуки, например, при низкой температуре он равен 6,6—5,0, а при 15°С - 2,4, у речного окуня 10—5,0 и 2,8 (соответственно), у леща 5,0 и 2,3 (соответственно), у язя 6,0—8,0 и 2,5 (соответственно), у плотвы 3,0—4,2 и 1,2 (соответственно) и у карпа 7,5-6,6 и 2,4 (соответ­ственно) . Конечно, следует иметь в виду, что сопоставляются данные, по­лученные разными авторами в различных методических условиях. Однако, безусловно, мы имеем дело с различным уровнем кислородной толерант­ности при разных температурах. Помимо температуры воды многие другие факторы (величина рН, концентрация свободной углекислоты, уровень ак­тивности рыб во время опытов и др.) оказывают влияние на устойчивость и чувствительность рыб к дефициту кислорода, а стало быть, и на уровень толерантности.

Наконец, и это очень важно, наши представления об уровне чувстви­тельности рыб к кислороду будут в значительной мере зависеть от того, какие физиологические или биохимические показатели мы используем в качестве индикаторов первичной реакции.

 Складывается впечатление, что критическая концентрация, вызывающая начало угнетения дыхания, хотя и имеет очевидные преимущества перед пороговой (летальной) концентра­цией при оценке уровня толерантности рыб и для прогностических целей, однако, по-видимому, это далеко не первичная реакция организма на сни­жение содержания кислорода в воде. Угнетение дыхания наступает тогда, когда имеющиеся резервы и набор компенсаторных реакций исчерпаны, а привести потребности организма в кислороде в соответствие с его содержа­нием в воде не удается. В связи с этим особый интерес представляют веге­тативные реакции со стороны сложной физиологической системы обеспе­чения организма кислородом, в основе которой лежит согласованная деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем, уровень содер­жания гемоглобина и особенности его фракционного состава, обеспечи­вающие бесперебойное снабжение кислородом.

Результаты экспериментальных работ, представленные выше, однознач­но свидетельствуют о способности рыб выживать при снижении концентра­ции кислорода от уровня нормального насыщения. Длительность выжива­ния определяется степенью снижения содержания кислорода: чем сущест­веннее отклонение от нормального насыщения, тем короче время выжива­ния и, наоборот, чем менее значительно изменение концентрации кислоро­да, тем длительнее время выживания в дискомфортных условиях. Однако хотя рыбы и способны переносить низкие концентрации кислорода более или менее длительный период времени не погибая, следует иметь в виду, что почти любое снижение содержания кислорода ниже уровня полного на­сыщения воздухом отрицательно влияет на рост воспроизводства и другие физиологические функции рыб . Особенно велико отрицательное влияние пониженных концентраций кислорода на ранних этапах онтогене­за рыб, т. е. на этапах развития и роста рыб.

Имеющиеся многочисленные литературные данные показывают, что при недостаточном содержании кислорода возникают различные наруше­ния в строении зародышей рыб, которым предшествует снижение интен­сивности дыхания. По данным М. Ф. Вернидуб, снижение концент­рации кислорода в воде до 6 мг/л (80% насыщения) нарушает нормальное развитие зародышей осетра, севрюги и белуги. Обстоятельное изучение это­го вопроса, выполненное позднее Ю. Г. Юровицким и П. Н. Резниченко , показало, что снижение концентрации кислорода до 5—6 мг/л приводит к замедлению развития зародышей и увеличению эмбриональ­ного периода, появлению уродов с гипертрофированным сердцем и водян­кой перикарда и снижению выживаемости до 63% по сравнению с конт­ролем. Вылупившиеся личинки имеют меньшую массу и размеры по срав­нению с контрольными, развитие которых проходило при нормальном со­держании кислорода 7,5—9,5 мг/л (75—95% насыщения). Дальнейшее сни­жение концентрации кислорода до 3—4 мг/л заканчивалось гибелью всех зародышей осетровых еще до завершения инкубации. Для нормального развития зародышей осетровых необходим не только оптимальный кисло­родный режим, но и проточность воды  . Если вода у поверхности оболочек не сменяется (при отсутствии проточности), диффузия кисло­рода и углекислоты не обеспечивает необходимую интенсивность газооб­мена и развитие зародыша проходит при дефиците кислорода даже при нормальном насыщении воды кислородом, в которой проходит ин­кубация.

Добавить статью в закладки