Особенность распространения разных видов рыб и распределения их в различных участках естественного водоема.
Принципиальное значение для понимания особенности распространения разных видов рыб и распределения их в различных участках естественного водоема, а также для прогнозирования реакций рыб на краткосрочное или длительное, резкое или плавное снижение содержания кислорода под влиянием поступающих в водоемы химических загрязнений приобретают экспериментальные данные по величине пороговой и критической концентраций кислорода для промысловых рыб. Речь идет об устойчивости и чувствительности рыб к недостатку кислорода, т. е. о двух чрезвычайно важных показателях реакции рыб на экстремальные воздействия.
Первый из этих показателей — устойчивость рыб к дефициту кислорода (пороговая концентрация).
Совершенно необходим для объективной оценки возможностей существования рыб в том или ином водоеме и представляет первостепенный интерес для прогнозирования исхода реакции отдельных популяций или ихтиоценоза в целом на дефицит кислорода в водоемах, который может возникать естественным путем или под влиянием антропогенного воздействия, например загрязнения. Не меньшее прогностическое значение имеет и второй показатель — чувствительность рыб к дефициту кислорода (критическая концентрация), который играет важнейшую роль в своевременном обнаружении и избегании опасности, связанной с ухудшением кислородного режима в том или ином участке водоема.
Кроме того, высокая чувствительность вида к изменению оптимального уровня напряжения кислорода обеспечивает ему своевременную мобилизацию адаптационных механизмов (снижение интенсивности обмена, увеличение количества гемоглобина, изменение частоты и силы сердечных сокращений, минутного объема сердца и др.), в том числе и поведенческих реакций.
Хотя определение пороговых концентраций кислорода для рыб началось еще в 40-х годах, велось, оно, однако, недостаточно интенсивно, без какой-либо четко продуманной методической схемы, вследствие чего имеющиеся к настоящему времени данные, во-первых, малочисленны, и, во-вторых, трудно сопоставимы. Разные авторы проводили свои исследования на рыбах разного размера и возраста, при разных температурах с различным периодом предварительной адаптации к лабораторным условиям и др.
Тем не менее накопленные данные позволяют в первом приближении оценить уровень устойчивости различных групп рыб к дефициту кислорода (таблица 4). Стремление использовать все имеющиеся данные, полученные как на разных видах рыб, так и на одном виде, но в различных условиях, поставило перед необходимостью осреднить цифровой материал, но указать при этом размах колебаний пороговой концентрации кислорода и температуры воды, при которой велись измерения. Особо выделен температурный интервал 13 - 17°С, поскольку для большинства видов рыб при таких температурах характерна умеренная физиологическая активность. В таблицу включены результаты, полученные на мальках и взрослых рыбах массой от 1 до 200 г.
Анализ представленных в таблице 4 материалов по величине порогового содержания кислорода у рыб разной экологии и уровня организации позволяет выделить 3 основные группы:
- высокоустойчивых,
- среднеустойчивых
- низкоустойчивых.
Первая группа представлена рыбами, асфиксия которых и последующая гибель происходят при чрезвычайно низком содержании кислорода — от 5 до 10% насыщения, или от 0,5 до 1,0 мг/л (язь, белый амур, линь, карп, плотва, густера, сомик канальный, судак, морской ерш, щука, речной и ушастый окуни, лещ, синец, толстолобик белый, звездочет). У рыб второй группы гибель наступает при 10 - 14% насыщения воды кислородом, или от 1,0 до 1,42 мг/л (ерш обыкновенный, большеротый окунь, гольян речной, султанка, треска беломорская). Наконец, для рыб третьей группы пороговое содержание кислорода находится в пределах от 14 до 20% насыщения, или от 1,42 до 2,03 мг/л. В эту группу входят белуга, русский и сибирский осетры, севрюга, кета, кижуч, чавыча, атлантический лосось и радужная форель, кумжа, голец, сельдь шэд, а также ставрида, смарида, мерланг и навага.
Как видим, наиболее многочисленные по видовому составу две полярные группы высокоустойчивых (17 видов) и низкоустойчивых к кислороду рыб (16 видов). Промежуточная группа среднеустойчивых рыб представлена всего 5 видами, но, естественно, может быть расширена при дальнейшем изучении кислородной устойчивости других видов рыб.
Сопоставляя видовой состав двух основных групп, нетрудно увидеть, что первая из них представлена видами двух отрядов: карпообразных и окунеобразных, а группа низкоустойчивых рыб - осетровыми и лососевыми.
Летальные концентрации кислорода для видов первой из этих групп находятся в пределах 0,71 - 1,01 мг/л (7 - 10% насыщения), а для видов второй группы они почти в 2 раза выше — 1,62 - 1,82 мг/л (16 - 18% насыщения). Имеющиеся по средней величине пороговой (летальной) концентрации внутри каждой из этих двух групп различия между осетровыми (1,82 мг/л) и лососевыми (1,62 мг/л), с одной стороны, и карпообразными (0,71 мг/л) и окунеобразными (1,01 мг/л) - с другой, чрезвычайно малы. Это дает основание при характеристике рыб по уровню кислородной устойчивости говорить о "карповом" и "лососевом" типах устойчивости, а рыбохозяй-ственные водоемы делить соответственно также на два основных типа — карповые и лососевые, характерной особенностью которых является различный температурный режим и различная амплитуда изменений напряжения кислорода в воде.
Таблица 4. Пороговые напряжения кислорода для рыб, % насыщения (79)
Вид рыбы | Напряжение кислорода (среднее при 13—17°С) | Амплитуда колебаний | |
% насыщения | температура, °C | ||
Белуга | 14,2 | 9-20 | 5-25 |
Русский осетр | 15,3 | 9-24 | 11—25 |
Сибирский осетр | 16,0 | 8-20 | 5-25 |
Севрюга | 16,0 | 8-23 | 11-25 |
Кета | 15,4 | 12-21 | 5-22 |
Кижуч | 15,0 | 8-18 | 5-21 |
Чавыча | 16,2 | 14-25 | 10-14 |
Атлантический лосось | 18,0 | 10-26 | 9-15 |
Форель радужная | 19,0 | 12-25 | 9-21 |
Кумжа | 20,0 | 13-35 | 12-23 |
Голец | 18,0 | 9-29 | 17-23 |
Сельдь шэд | 19,0 | 6-38 | 17—21 |
Щука обыкновенная | 8,2 | 5-16 | 10-25 |
Окунь речной | 9,0 | 4-20 | 5-27 |
Окунь ушастый | 9,0 | 6-17 | 20-35 |
Окунь большеротый | 10,2 | 4-19 | 11-27 |
Судак | 6,3 | 3-22 | 0-26 |
Ерш обыкновенный | 10,0 | 8-20 | 5-28 |
Ставрида черноморская | 15,2 | 9-25 | 10-25 |
Смарида | 14,2 | 9-23 | 10-25 |
Султанка | 12,0 | 12-18 | 10-25 |
Морской ерш | 8,0 | 8-15 | 10-28 |
Звездочет | 9,2 | 7-24 | 10-28 |
Треска беломорская | 14,0 | 11-19 | 5-20 |
Мерланг черноморский | 14,2 | 13-22 | 10-25 |
Навага беломорская | 15,0 | 9-18 | 8-21 |
Карп | 6,3 | 3-14 | 5-22 |
Толстолобик белый | 6,2 | 1-12 | 5-28 |
Амур белый | 5,0 | 2-9 | 5-28 |
Язь | 4,2 | 3-6 | 10-28 |
Плотва | 7,0 | 14-16 | 10-23 |
Линь | 6,0 | 2-13 | 11-31 |
Лещ | 8,0 | 7-12 | 10-28 |
Синец | 8,2 | 5-9 | 10-28 |
Густера | 7,0 | 6-10 | 10-28 |
Гольян речной | 11,0 | 8-19 | 5-28 |
Чукучан | 9,0 | 6-12 | 10-23 |
Катла | 8,0 | 4-16 | 27-28 |
Сомик канальный | 6,2 | 4-18 | 10-28 |
В связи с этим заслуживает внимания вопрос о зависимости уровня кислородной устойчивости рыб от температуры воды.
Анализ представленных в таблице 4 данных показывает, что практически у всех исследованных видов рыб пороговое насыщение воды кислородом повышается и, следовательно, кислородная устойчивость снижается с увеличением температуры, однако выраженность этих изменений у разных видов в каждой из двух основных групп неодинакова. Наибольшее снижение кислородной устойчивости с повышением температуры отмечено у судака — в 7,3 раза при увеличении температуры от 0 до 26°С, у сельди шэд — в 6,3 раза при изменении температуры всего лишь от 17 до 21°С, у линя -в 6,5 раза при 11 — 31 °С, у карпа - в 4,6 раза при 5-22°С, у белого амура — в 4,5 раза при 5- 28°С. Наименьшее снижение устойчивости с повышением температуры имело место у плотвы — в 1,2 раза при повышении температуры от 10 до 23°С, у султанки — в 1,5 раза при 10 — 25°С, а также у леща, синца и густеры - 1,7 раза при 10-28°С.
В группе низкоустойчивых к дефициту кислорода холодолюбивых рыб при повышении температуры воды в 2 - 3 раза и даже в 5 раз (с 5 - 9 до 15 - 25°С) уровень кислородной устойчивости у различных видов снижался в 2 — 3 раза. В группе высокоустойчивых теплолюбивых рыб при изменении температуры от 5 и 10 до 23 - 31 °С уровень кислородной устойчивости у различных видов снижался в 1,1 (плотва) — 6,5 (линь) раза.
Конечно, при анализе выраженности изменений уровня кислородной устойчивости разных видов рыб с повышением температуры необходимо иметь в виду, что получены эти данные разными авторами при разных условиях экспериментов.
Поэтому особое значение приобретают исследования, выполненные в условиях одной лаборатории.
Основные результаты одной из этих работ представлены в графической форме на рисунке 6, из которого следует, что зависимость кислородной устойчивости от температуры у низкоустойчивых рыб более выражена, чем у высокоустойчивых видов, однако, как мы уже видели при анализе материалов, представленных в таблице 4, здесь могут быть многочисленные исключения.