Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Основным источником поступления лактата в кровь служит скелетная мускулатура.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Основным источником поступления лактата в кровь служит скелетная мускулатура.

Работа которой в условиях эндогенной гипоксии обеспечивается энергией гликогенолиза. Так, например, при усиленной мышечной нагрузке содержание молочной кислоты в мышцах карпа (не указано каких) повышается почти в 2 раза — с 159 до 295 мг%, а в красных мышцах со 111 до 246 мг%. Резкое увеличение (с 200 до 400 мг%) уровня лактата после 15-минутного вынужденного плавания отмечено в скелетных мышцах ставриды. Дальнейшее более подробное изучение этого вопроса показало, что в "пусковой" период мышечной нагрузки содержание лактата в белых мышцах высокоподвижной ставриды повышается на 20%, затем возвращается к норме, а в конце опытов, длившихся 8—10 ч, при "утомлении" рыб вновь повышается примерно на 60%.

Содержание лактата в красных мышцах ставриды (исходное — 130 мг%) в первые 15 мин увеличивается на 40%, затем стремительно снижается, составляя в конце первого часа опытов лишь половину исходного, а в конце опытов незначительно повышается. Иная динамика изменения концентрации лактата в белых и красных мышцах выявлена у малоподвижной смариды. Так, например, содержание лактата в белых мышцах (исходное 208 мг%) повышается почти вдвое и затем остается практически на одном уровне в течение 5,5 ч, т. е. даже в состоянии утомления. Что касается красных мышц, то здесь также в первые 15 мин происходит увеличение концентрации лактата почти вдвое, а затем постепенно снижается, возвращаясь к исходному уровню незадолго до конца опытов, и в самом их конце (через 5,5 ч) падает до 80% исходного. Обобщая полученные данные, авторы считают, что эти результаты указывают на высокую интенсивность гликолиза в начальный период нагрузки и при утомлении рыб; по мере адаптации к мышечной работе, т. е. в период устойчивого состояния, уровень гликогена стабилизируется, а уровень молочной кислоты постепенно падает, что может быть следствием снижения интенсивности гликолиза, усиления ресинтеза гликогена за счет аминокислот и липидов, а также за счет активации окислительных процессов.

Однако снижение концентрации лактата в красных и белых мышцах ставриды к исходу первого часа начала напряженной мышечной работы может отражать не только "снижение интенсивности гликолиза", но и усиление "вымывания" лактата в кровяное русло, уровень содержания которого в крови оставался все это время довольно высоким. Конечно, это не значит, что мы оспариваем возможность "адаптации" рыб к повышенной мышечной работе. Такая возможность, по-видимому, в принципе существует. Во всяком случае, в опытах на стальноголовом лососе показано, что у тренированных рыб при мышечных нагрузках содержание лактата в мышцах и крови выше, чем у нетренированных, а его удаление происходит эффективнее (быстрее)  Иными словами, при адаптации к повышенным фунциональным нагрузкам, с одной стороны, происходит увеличение устойчивости мышц к лактату, а с другой — улучшается кровообращение, способствующее более быстрому удалению лактата из мышц. Имеются, однако, данные, что у других представителей лососевых, в частности у американской палии, 20-недепьная адаптация к повышенным мышечным нагрузкам не приводила к каким-либо существенным изменениям биохимического состава тканей рыб в сравнении с неадаптированными рыбами. Следовательно, для обоснования возможности адаптации рыб к повышенным мышечным нагрузкам нужны строгие экспериментальные доказательства.

Хотя скелетные мышцы рыб обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к накапливающейся в процессе гликолиза молочной кислоте, однако эта устойчивость не беспредельна. При чрезвычайно интенсивной или продолжительной мышечной нагрузке, при разного рода стрессовых ситуациях, в том числе и отлове рыб тралом или режаками, происходит гибель рыб, причину которой ряд специалистов видит в экстремально высоком содержании молочной кислоты в мышцах и крови. Правда, позвоночные животные, в том числе и рыбы, обладают высокоэффективной бикарбонатной буферной системой, противостоящей изменению рН крови, однако в экстремальных условиях при многократно увеличенном или продолжительном поступлении лактата в кровь этого защитного механизма может оказаться недостаточно. При смещении величины рН в кислую сторону может резко снизиться сродство гемоглобина крови к кислороду и увеличиться Р50 (эффект Бора). По мнению ряда специалистов, эти изменения величины рН крови вследствие "насыщения" ее лактатом могут вызвать гибель рыб. Прямыми опытами на стальноголовом лососе показано, что снижение величины рН до 6,8—6,9 путем введения в кровь молочной кислоты вызывает гибель рыб. При содержании молочной кислоты в крови выше 125 мг% отмечается повышенная смертность (34—52%) кижуча при отлове его тралом.

При менее напряженных, но более продолжительных мышечных нагрузках у рыб развивается так называемое "утомление", т. е. снижается их способность к движению в потоке.

При этом происходит повышение концентрации лактата в мышцах и крови, вызывающее утомление рыб. Непосредственной же причиной считают резкое сокращение концентрации кислорода в тканях, наступающее, якобы, вследствие окисления избытка молочной кислоты в организме. В этом предположении, на наш взгляд, причина и следствие переставлены местами. Начнем с того, что запуск гликолиза, ведущего к накоплению избытка лактата, происходит именно в связи с недостатком кислорода в мышечной ткани в период резкой активизации ее работы в тех или иных экстремальных условиях.

Гликолиз продолжается, пока имеет место гипоксия (эндогенного или экзогенного происхождения) и пока не исчерпан субстрат анаэробного метаболизма — гликоген. Только после завершения периода гипоксии или аноксии, т. е. с появлением необходимого количества кислорода в тканях, тормозится процесс гликолиза и начинается период аэробного энергетического обмена, во время которого избыток лактата превращается в пируват либо в самой мышце, либо большая его часть поступает в печень — основной орган глюконеогенеза и здесь "почти количественно" перерабатывается в глюкозу или гликоген. Следовательно, аэробное окисление накопленного в организме лактата и освобождение от его избытка должны вести к снятию "утомления", а не к его развитию.

Непосредственной причиной "утомления" мышц, т. е. снижения их работоспособности, служит, по-видимому, не столько накопление лактата, сколько снижение запасов гликогена и других субстратов энергетического обмена в условиях гипоксии. Снижение содержания гликогена в мышцах при двигательных нагрузках отмечено у многих видов, однако выраженность регистрируемых изменений оказалась неодинаковой у разных по экологии и уровню подвижности групп рыб. Так, например, у нескольких видов семейства ушастых окуней (Centrarchidae) содержание гликогена в мышцах снижалось: в Lepomis macrochirus со 104 до 79 мг%; у Micropterus salmoides с 97 до 56 мг% и у Pomoxis annularis с 38 до 16 мг%. У малоподвижного карпа содержание гликогена в красных мышцах снижалось с 1700 до 1570 мг%, а в белых мышцах с 230 до 200 мг%, т. е. весьма незначительно. В противоположность этому у высокоподвижного стальноголового лосося уже при 15-минутной двигательной нагрузке содержание гликогена в мышцах снижается почти в 8 раз (со 167 до 21' мг%).

Обстоятельное изучение динамики содержания гликогена в мышцах и других тканях при двигательных нагрузках у разных по экологии видов черноморских рыб выполнено А. Л. Морозовой с сотрудниками.

 В этих опытах группа малоподвижных рыб представлена смаридой, ласкирем и барабулей, а высокоактивных — ставридой. В опытах на ставриде и смариде исследовали влияние различной по длительности мышечной нагрузки (15-, 30-, 50- и 120-минутная). При дозированном по времени плавании рыб с крейсерской скоростью наиболее значительное снижение концентрации гликогена в скелетных мышцах ставриды и смариды отмечено в первые 15 мин (рис. 22 и 23). Особую ценность при этом представляет раздельный учет содержания гликогена в красных и белых мышцах, поскольку они используются при различных типах двигательной активности. Принято думать, что быстрое, взрывное, плавание обеспечивается в основном за счет анаэробного гликолиза в белых мышцах, а длительное плавание с крейсерской скоростью — преимущественно красными мышцами с характерным для них аэробным метаболизмом.

Опыты показали, что скорость расходования гликогена в красных мышцах ставриды в пусковой период почти в 7 раз выше, чем в белых, а у смариды — только в 2,6 раза (табл. 21). В противоположность этому скорость накопления лактата в белых мышцах в этот же период у ставриды в 4 раза выше, а у смариды в 2,5 раза выше, чем в красных.

Содержание углеводов в мышцах смариды при продолжительной мышечной нагрузке (плавание с крейсерской скоростью)

1 — гликоген белых мышц; 2 — гликоген красных мышц; 3 — лактат белых мышц; 4 - лактат красных мышц; 5 — глюкоза крови; 6 — лактат крови.

Рис. 23. Содержание углеводов в мышцах смариды при продолжительной мышечной нагрузке (плавание с крейсерской скоростью):

Содержание углеводов в мышцах и крови ставриды при продолжительной мышечной нагрузке (плавание с крейсерской скоростью):

Рис. 22. Содержание углеводов в мышцах и крови ставриды при продолжительной мышечной нагрузке (плавание с крейсерской скоростью):

1 — гликоген белых мышц; 2 — гликоген красных мышц; 3 — лактат белых мышц; 4 — лактат красных мышц

Иная картина вырисовывается при максимальной скорости плавания. В этих условиях в белых мышцах ставриды расход гликогена возрастает почти в 8 раз (до 39 мг%/мин) в сравнении с тем, что отмечено при крейсерской скорости, а накопление лактата увеличивается только в два раза (до 28 мг%/мин). В красных мышцах ставриды при максимальной скорости плавания расход гликогена остается практически на том же уровне, что и при плавании с крейсерской скоростью, и даже снижается примерно на 15% (с 37 до 32 мг%/мин). Скорость накопления лактата в красных мышцах
при плавании с максимальной скоростью также не претерпевает резких изменений (снижается с 13,5 до 10 мг%/мин). Обращают на себя внимание резко выраженные изменения в соотношении скорости расходования гликогена и накопления конечного продукта его гликолиза — лактата в белых мышцах ставриды при умеренных и максимальных двигательных нагрузках. В первом случае на 1 мг% расщепленного гликогена приходится 2,6 мг% лактата, а во втором случае - только 0,8 мг%. Эти данные подтверждают мнение Е. Блэка о том, что количество образующегося при мышечной нагрузке лактата выше, чем можно ожидать при расходовании лишь одного гликогена, и что дополнительным источником лактата в работающей мышце может служить катаболизм липидов и белков.

Действительно, согласно имеющимся данным при длительной мышечной работе в умеренном режиме основным источником энергии служит "стратегическое" топливо — липиды.

 Кроме того, накапливаются данные, свидетельствующие о том, что и белки (наряду с липидами) играют важную роль в качестве источника метаболической энергии, особенно при продолжительной мышечной нагрузке, скажем, в период миграций. При этом, конечно, необходимо иметь в виду два существенных обстоятельства. Во-первых, промежуточный обмен всех трех классов пищевых веществ (углеводов, жиров и белков) тесно связан между собой циклом трикарбоновых кислот. В этом энергетическом котле происходят сгорание липидов, белков и углеводов и образование энергии в виде АТФ. Кроме того, при катаболизме каждого из 3 классов пищевых веществ образуется общий продукт полураспада — ацетил-КоА, который является важным звеном взаимопревращений жиров и углеводов. Так, например, гликоген может синтезироваться из продуктов липидного обмена, а липиды — из продуктов углеводного обмена. Во-вторых, у рыб разной экологии, прежде всего разной степени активности, при разных режимах мышечной работы (интенсивности и продолжительности) удельный вес жиров, белков и углеводов в качестве источника энергии может претерпевать существенные изменения. При этом, однако, в силе остается общее правило, сформулированное ранее, согласно которому гликоген является "запальным" топливом для мгновенного включения двигательной реакции, причем основной путь использования этого топлива — анаэробный гликолиз, а жирные кислоты (и, по-видимому, аминокислоты), представ-

Таблица 21. Скорость расходования гликогена и накопления лактата в тканях рыб разной подвижности при двух режимах нагрузки, мг%/мин

 

Крейсерская скорость

Максимальная скорость

 

Белые

Красные

Белые

Красные

Вид рыбы

мышцы

мышцы

мышцы

мышцы

 

Глико

Лак-

Глико

Лак-

Глико

Лак-

Глико

Лак-

Ставрида Смарида Барабуля

ген

5,1 4,6

тат

13,5 5,0

ген

37,0 12,0

тат

3,3 2,0

ген

39 57

тат 28 28

ген 32 68

тат 10 9

ляющие собой "стратегическое" топливо, обеспечивают устойчивую длительную работу мышц при нормальном обеспечении организма кислородом.

Вместе с тем опыты показывают, что при мышечных нагрузках в искусственных условиях, т. е. при длительном плавании в режиме крейсерской скорости, содержание гликогена в красных мышцах снижается (почти в 4 раза). Как у высокоподвижных (ставрида), так и у малоподвижных (смарида) рыб это происходит в течение первых 15 мин и остается на таком низком уровне в течение всего периода плавания (5—8 ч) вплоть до периода утомления. При утомлении отмечается дальнейшее снижение гликогена до 6—8% исходного у ставриды и 10% у смариды.

У двух других малоподвижных видов морских рыб содержание гликогена в красных мышцах при утомлении несколько выше: у барабули — 17% и у ласкиря — 34%, однако этот уровень отмечен при 2—4-часовом плавании, а у смариды — при 6-часовом. Расход гликогена в белых мышцах рыб также весьма высок, причем у малоподвижных рыб он выше (у ласкиря его содержание снижается до 30% от исходного, у барабули до 20% и у смариды до 15% от исходного). Все эти данные свидетельствуют о том, что при умеренной, но длительной или при повышенной, но кратковременной мышечной нагрузке происходит истощение гликогенного запаса мышц, которое, собственно, и может служить одной из основных причин снижения их работоспособности, т. е. развития феномена "утомления". Кроме того, результаты этих исследований не согласуются с мнением о том, что при крейсерском плавании гликоген мышц у рыб вообще не расходуется. Резкое (5-кратное) < снижение гликогена в мышцах у одного из видов Channa punctatus семейства змееголовых отмечено после 15-минутного плавания со скоростью 110 см/с. Содержание гликогена в мышцах упало со 164,8±5,2 мг% до 33,3±1,8 мг%, а в печени - с 513,3±9,1 мг% до 448,8± ±17,8 мг%, т. е. всего лишь на 13%. Обращаёт на себя внимание необычно низкий исходный уровень гликогена в печени этого вида. У карпа, например, содержание гликогена в печени до мышечной нагрузки составляет 13800 мг%, а после 14600 мг%, у стальноголового лосося - 3661 мг% и 3506 мг% соответственно, у Lepomis macrochirus - 1550 и 1800 мг% соответственно, у Pomoxis annularis — 830 и 1090 мг% соответственно. На этих примерах видно, что под влиянием нагрузки уровень гликогена в печени у этих видов рыб либо несколько повышается, либо остается без изменений. В противоположность этому у Ictalurus melas количество гликогена в печени под влиянием мышечной нагрузки снижается с 2210 до 1390 мг%, а у Micropteres salmoides - с 3060 до 1870 мг%. Возможно, такая направленность изменений уровня гликогена у этих видов рыб связана с их пониженной устойчивостью к мышечным нагрузкам. У хороших пловцов, таких, как стальноголовый лосось, при кратковременной 15-минутной двигательной нагрузке содержание гликогена в печени повышается с 3910 до 4780 мг%, а при длительной (24 ч) нагрузке снижается с 3910 до 2810 мг%.

Наконец, следует еще отметить, что при эндогенной гипоксии, возникающей вследствие чрезвычайно интенсивных или умеренных, но длительных мышечных нагрузок, отмечается гипергликемия.

Правда, имеющиеся данные по этому вопросу довольно противоречивы. Так, например, согласно одним данным  в норме средний уровень содержания сахара в крови у высокоактивных пелагических видов, таких, как Pneuma tophoras colias, - составляет 90,7 мг% (при лимитах вариационного ряда 69,2-160 мг%), у Brevoortia tyrannus - 65,2 мг% (52,9-151,5 мг%), у Scomber scomber — 63,5 мг% (48,5—76,6 мг%), у Anguilla rostrata — мг% (40,6—67,6 мг%), значительно выше, чем у малоподвижных придонных рыб: у Lophopsetta maculata 31,0 мг% (24,6-42,5 мг%), у Tautogolobrus adspersus 25,2 мг% (13,4-35,1 мг%), у Spheroides maculatus мг% (4,5-41,3 мг%), у Opsanus tau 15,4 мг% (10,2-22,3 мг%).

По другим данным, концентрация сахара в крови малоподвижной барабули (123±9,8 мг%) или смариды (182,9±21,9 мг%) либо одинакова, либо даже выше, чем у высокоактивной ставриды (137,9± 10,7 мг%). Только у малоподвижной скорпены содержание сахара в крови, как и следовало ожидать, заметно ниже (32,3±3,3 мг%), чем у высокоактивной ставриды. Возможно, высокий уровень сахара в крови у двух других малоактивных видов рыб определяется последствиями манипуляционного стресса рыб, обусловленного отловом рыб, или какими-либо другими причинами. Известно, например, что наиболее высокое содержание сахара в крови миксины имеет место в день отлова, а затем постепенно снижается.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017