Малоподвижные придонные рыбы постоянно живущие, при длительном дефиците кислорода.
Что касается малоподвижных придонных рыб, часто встречающихся, или постоянно живущих, при длительном дефиците кислорода (линь, карась, карп и др.), то у них биохимические адаптации к нехватке кислорода на тканевом уровне обеспечивают чрезвычайно длительное существование в этих экстремальных экологических условиях.
Весьма показательно в этом отношении красноречивое признание П. Хочачка и Дж. Сомеро: "Так как большая часть работ по биохимии проводится на "классических" лабораторных животных, многие не представляют себе, до какой степени способны некоторые низшие позвоночные использовать анаэробные механизмы для поддержания жизни в период аноксии. Тем не менее сейчас уже ясно, что среди рыб встречаются настоящие факультативные анаэробы".
Делая такой вывод, авторы опираются на исследования П. Блазки, который показал, что карп, регулярно испытавающий в зимний период дефицит кислорода или его полное отсутствие, успешно приспособился к этим экстремальным условиям. Во всяком случае, при Низкой зимней температуре у карпа не обнаружено кислородной задолженности (в отличие от лососевых) и не накапливается конечный продукт гликолиза — молочная кислота. Поначалу думали, что у карпа вообще не образуется лактат, но сегодня это предположение уже никем не воспринимается всерьез, поскольку прямыми исследованиями было продемонстрировано повышение концентрации молочной кислоты в крови этого вида рыб при многих экстремальных ситуациях.
Более того, было установлено, что у малоподвижных рыб, таких, как карп или карась, при анаэробиозе образуются некоторые добавочные конечные продукты, в частности СO2. У серебряного карася, например, содержащегося при остром дефиците кислорода (15% насыщения от исходной величины) в течение недели, дыхательный коэффициент (СO2/02) оставался все это время равным 2. После введения рыбам 1 — 14С-глюкозы или 1 — 14С-ацетата и помещения их в воду, лишенную кислорода, выделение ими 14СO2 достигало почти 30% того, которое имело место при высоком содержании кислорода в воде. Эти и ряд других опытов однозначно продемонстрировали наличие у карася и карпа механизмов метаболического образования СO2 при низком, или полном, отсутствии кислорода в воде. Нужно отметить при этом, что с подобной ситуацией в естественных условиях встречается довольно большая группа рыб, а не только карась или карп.
Многие придонные рыбы глубоких озер, обитающие в полностью обескислороженных водах или при значительном дефиците кислорода.
Рыбы тропических болот или мелких, промерзающих озер постоянно встречаются с острым дефицитом кислорода и вынуждены были на протяжении своей длительной эволюции совершенствовать возможности анаэробного обмена. В этих условиях на передний план выдвигаются биохимические механизмы адаптации на молекулярном уровне, ибо только они могут обеспечить длительное выживание рыб в таких экстремальных условиях, как постоянный дефицит кислорода или даже его кратковременное отсутствие.
Один из таких путей, уже рассмотренный нами ранее, — синтез новых макромолекул, в частности, синтез новых форм ферментов (изоферментов), обладающих теми или иными особенностями и свойствами, которые адекватны для работы в специфических условиях, в данном случае при дефиците кислорода.
Принципиальное значение в этом плане имеют обнаруженные Дж. Сомеро кинетические особенности лактатдегидрогеназ у рыб на примере ЛДГ мышц Gillichthys mirabolis.
Оказалось, что при высоких температурах пируват не оказывает ингибирующего действия на ЛДГ мышц даже в больших концентрациях (2мщ), а при низких температурах происходит резкое ингибирование фермента. По мнению П. Хочачки и Дж. Сомеро, именно эта особенность мышечной ЛДГ может быть одной из основных причин обнаруженного П. Блазкой отсутствия накопления лактата у карпа в условиях полной аноксии при низких зимних температурах. В результате обмен пирувата может направляться ЛДГ по оптимальному пути в зависимости от температуры и содержания кислорода в воде.
Обобщая представленные экспериментальные данные, необходимо признать, что рыбы обладают высокоэффективными физиологическими и биохимическими механизмами адаптации к длительному или кратковременному дефициту кислорода в окружающей среде (экзогенная гипоксия) или возникающему в результате напряженной мышечной работы и в других стрессовых ситуациях (эндогенная гипоксия).
