Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Кратковременные изменения содержания растворенного в воде кислорода.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Кратковременные изменения содержания растворенного в воде кислорода.

Как длительные, так и кратковременные изменения содержания растворенного в воде кислорода в адаптивном или экстремальном диапазоне вызывают у разных по экологии групп рыб многочисленные физиолого-биохимические реакции, направленные на поддержание газового гомеоста за в организме. Важнейшую роль при этом играет согласованная деятельность дыхания и кровообращения, т. е. двух важнейших звеньев физиологической системы обеспечения кислородного режима организма (СОКРО). Как известно, любые проявления жизнедеятельности, любые реакции организма на изменение условий существования сопровождаются энергетическими тратами и, следовательно, увеличением кислородных потребностей. В предыдущей главе было показано, что изменение температурного фактора, в частности повышение температуры воды, вызывает у рыб увеличение уровня метаболизма, а вместе с этим повышение потребления кислорода за счет увеличения объема вентиляции жабр и объема кровотока. При снижении напряжения кислорода в воде кислородный запрос организма не претерпевает изменений, т. е. остается на постоянном уровне, но его удовлетворение в этих условиях возможно только с помощью компенсаторных перестроек работы кардиореспираторного аппарата, обеспечивающих сохранение дыхательного гомеостаза.

Особенности газообмена и функционирования аппарата внешнего дыхания у разных по экологии групп рыб. Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные показывают, что различные по организации и экологии виды рыб обладают способностью регуляции уровня потребления кислорода при изменении его содержания в среде, в частности при значительном снижении р02, но в диапазоне значений, превышающих критическое для данного вида значение. Иными словами, рыбы способны поддерживать уровень обмена неизменным даже при существенном снижении р02, т. е. обладают независимым дыханием. Доказательства универсальности принципа независимого дыхания у рыб получены Г. Улчем и другими специалистами  на придонной малоподвижной рыбе-жабе (Opsanus tau). Напомню, что именно этот вид в течение более чем полувека служил единственным примером, иллюстрирующим так называемый зависимый тип дыхания у рыб, при котором потребление кислород? изменяется, якобы, в соответствии с его содержанием в воде. Исходными данными для этой ошибочной концепции служило сообщение Ф. Хэлла, согласно которому потребление кислорода у рыбы-жабы снижалось по мере снижения насыщения воды кислородом. Автор пришел к выводу о неспособности этого вида и всех других малоподвижных донных рыб к регуляции дыхания при уменьшении р02, Проверка этого вывода показала, что рыба-жаба при 22°С регулирует потребление кислорода вплоть до 20% насыщения воды кислородом.

На основе результатов собственных опытов и критического анализа литературных данных авторы пришли к выводу, что имеющиеся указания на существование некоторых видов рыб с полностью зависимым дыханием являются следствием ошибок или нарушения условий определения уровня потребления кислорода. Всем рыбам в норме присущ независимый тип дыхания при колебаниях р02 в адаптивных пределах и слабая зависимость критического р02 от температуры акклимации в зоне ее оптимальных значений. Так, например, у карпа при 15—25°С и у форели при 10-15°С критическое значение р02 равно 20—22 мм рт. ст., т. е. даже несколько ниже 20% от максимального.

Кроме того, стандартный уровень потребления кислорода был на 30— 40% ниже величин, полученных для этих видов ранее.

Исходя из этих новейших представлений о способности всех рыб к регуляции обмена и существования у них в норме независимого типа дыхания, можно считать, что рыбы теряют эту способность только при нарушении физиологического состояния (нормы) в неблагоприятных условиях. Весьма показательна в этом отношении реакция ушастого окуня, длительно акклимированного к 30°С, на дефицит кислорода. Рыбы в этих экстремальных условиях теряют способность регулировать потребление кислорода при снижении его содержания в воде до 70 и даже 40% насыщения как при 25°С, так и при 13°С.

Исследованиями последнего десятилетия показано, что у разных по экологии групп костистых рыб, в частности у морских — тунец (Katzuwonus pelamis), эвригалинных — тихоокеанская звездчатая камбала (Platichtic stellatus) и пресноводных — форель (Salmo gairdneri), линь (Tinea gairdneri) и карп (Carpinus carpio), основные параметры газообмена в норме заметно различаются (табл. 20). Из этой таблицы видно, что среда обитания (морская или пресная вода) оказывает значительно меньшее влияние на газообмен, чем образ жизни исследованных видов, а точнее, уровень их двигательной активности. Действительно, по ряду важнейших показателей газообмена различия между донной малоподвижной камбалой и пелагическим высокоактивным тунцом в группе морских рыб или между малоподвижным карпом и высокоактивной форелью в группе пресноводных рыб более существенны, чем между камбалой и карпом или форелью и тунцом.

Даже при нормальном содержании кислорода в воде для малоподвижных рыб характерны более низкие величины артериального и венозного рОц чем для высокоактивных, однако насыщение артериальной крови кислородом у обеих экологических групп рыб практически одинаково. Объяснение этому факту следует искать в том, что малоподвижные и донные рыбы (карп и камбала) имеют значительно более высокое сродство гемоглобина к кислороду (низкие величины Ps0 крови) в сравнении с высокоактивными пелагическими рыбами (тунец, форель).

Важнейшим показателем эффективности газообмена рыб принято считать процент утилизации кислорода из воды, омывающей жабры (Uw) У высокоактивных пелагических рыб, таких, как тунец, процент утилизации кислорода в норме гораздо ниже — 30-50%, чем, скажем, у карпа - 75-85%  или камбалы - 68%. Правда, у высокоактивной радужной форели этот показатель несколько выше — от 45 до 60%, чем у тунца, однако это не меняет общей картины. Пониженный процент утилизации кислорода из воды высокоактивными рыбами определяется, по-видимому, более высоким напряжением кислорода в

Таблица 20. Важнейшие показатели газообмена и его эффективности у разных по экологии видов рыб

Показатель

Вид рыбы

газообмена

тунец

камбала

форель

линь

карп

 

Масса, кг

1,0

0,68

0,1-0,9

0,15-0,4

0,55

Температура, "С

24

7-11

8-16

11-14

24

Потребление кислорода (QQ ), мл/(кг-мин) 2

8,1

0,46

0,65

0,50

0,98

 

 

 

 

 

Вода на входе к жабрам (Р/),

204

186

214

192

188

гПа

 

 

 

 

 

Вода на выходе из жабр (Рд),

172

58

115

87

49

гПа

 

 

 

 

 

Артериальная кровь (Ра), гПа

120

46,5

127

46,5

33

Венозная кровь {Pv), гПа

43

18,0

25-42

9,3

15,6

Напряжение разрядки (Р ),

гПа 50

25

11,8

27-37

9,4

8-10

 

 

 

 

 

Насыщение 02 артериальной

-

90

95-100

85

73-80

крови, %

 

 

 

 

 

Насыщение венозной крови, %

65

50-75

40

40

Кислородная емкость крови.

16

5,3

8,3

8,8

7-5

мл Ог/ЮО мл

 

 

 

 

 

Утилизация 02 из воды в кровь

30-50

68

46

55

75

, %

 

 

 

 

 

Утилизация 02 из крови в тка

30

37

59

55

ни iUe),%

 

 

 

 

 

Эффективность переноса 02

36

76

55

58

88

из воды в кровь, {Ew\, %

 

 

 

 

 

Эффективность переноса 02 из

-

57

85

82

59

крови в ткани (?в),%

 

 

 

 

 

Соотношение объемов венти

25

2,8

10,5

8,2

6,6

ляции и кровотока в жабрах

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Удельная поверхность жабр

1500

1500

2200

1500

7500

(Syn), см2/кг

 

 

 

 

 

тически такую же, как и высокоактивная форель. Таким образом, в норме при одинаковом кислородном запросе у сравниваемых экологических групп рыб высокоактивные рыбы вынуждены прокачивать через жабры большие объемы воды для удовлетворения своих потребностей в кислороде, чем малоактивные. Мы еще вернемся к этой особенности высокоактивных рыб, поскольку она, на наш взгляд, является одной из причин их пониженной токсикорезистентности в сравнении с малоактивными. А сейчас важно подчеркнуть, что частотные параметры работы жаберного и сердечного насосов у рассматриваемых групп рыб находятся в хорошем соответствии с описанными особенностями газообмена у них.

Показатель эффективности газообмена рассчитан Л. Б. Кляшториным. венозной и артериальной крови, оттекающей от жабр, в сравнении с малоактивными и донными рыбами.

Еще один показатель газообмена, представляющий первостепенный интерес, — это эффективность переноса кислорода из воды в кровь {Еп). И вновь у высокоактивных рыб, для которых, как мы уже отмечали, характерны более высокие величины Р50 крови и р02 артериальной крови, эффективность переноса кислорода из воды в кровь более низкая в сравнении с малоактивными рыбами. Так, например, у тунца Ew равна 36%, а у радужной форели — 55%. Это значит, что в воде, прошедшей через жабры тунца, остается более половины кислорода. В противоположность этой группе рыб эффективность переноса кислорода из воды в кровь у малоактивных и донных рыб чрезвычайно высокая: у карпа — 88%, у камбалы — 76%. Особое положение занимает в этом ряду линь, который подвижнее, чем карп, но имеет значительно более низкую Ew, равную лишь 58%.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016