Изменение температуры среды обитания рыб является важнейшим экологическим фактором.
Оказывающим неспецифическое влияние на токсикорезистентность рыб к ядам органической и неорганической природы. Повышение температуры в диапазоне от 5 до 25°С при неизменной концентрации яда в значительной мере изменяет динамику интоксикации, существенно ускоряя ее развитие и исход, а также оказывает заметное влияние на скрытый период отравления. Повышение температуры влияет не только на время гибели, но и на порог устойчивости рыб, снижая величину минимальной летальной концентрации. Из этого следует, что концентрации ядов, губительное действие которых не выявляется при умеренных или низких температурах, могут оказаться смертельными при повышении температуры в водоеме. Одновременно с этим следует отметить, что резкое снижение температуры в летне-осеннее время также может проявить токсическое действие подпороговых концентраций различных компонентов промышленных сточных вод, сбрасываемых в водоем.
Вместе с тем установить значение температурного коэффициента (Q10) для токсикологических процессов и кратность изменения скорости гибели с повышением температуры на 10°С в настоящее время затруднительно, поскольку такое повышение температуры в области умеренно низких (от 5 до 15°С) и умеренно высоких (от 15 до 25°С) температур приводит к различному по своей выраженности эффекту. К этому следует добавить, что изменение температуры воды влечет за собой сдвиги и некоторых других параметров водной среды, в частности, меняет уровень кислородного насыщения.
Содержание кислорода в воде.
Впервые вопрос о влиянии низкого содержания растворенного кислорода на устойчивость рыб к ядам промышленных сточных вод был рассмотрен в работе Б. Соутгейта, Ф. Пентелова и Р. Базинделя. В серии экспериментов, проведенных на радужной форели с цианидом натрия (0,11 мг/л) и пара-крезолом, показано, что при нижних концентрациях кислородного насыщения (от 20 до 60%) устойчивость рыб к ядам быстро падает с уменьшением растворенного кислорода. Если принять в качестве индикатора устойчивости время опрокидывания рыбы, то при 30%-ном кислородном насыщении устойчивость в 7 раз ниже, чем при 100%-ном.
Рисунок. 28. График токсичности цианистого калия для радужной форели при различных концентрациях растворенного кислорода.
Контрольными опытами авторы показали, что форель при 4,5°С почти 3 сут находится без видимого повреждения в воде с 25%-ным кислородным насыщением, что согласуется с более ранним наблюдением Б. Соутгейта. Результаты опытов, представленные на рисунке 28 и 29, показывают также, что формы кривых, отражающих связь между устойчивостью форели к обоим ядам и концентрацией кислорода, сходны и вскрывают неспецифический характер этой связи.
На основе полученных данных авторы приходят к выводу, что недостаток кислорода, будучи сам по себе еще не губителен, может существенно снизить устойчивость рыб к различным токсическим компонентам промышленных сточных вод. В последующем исходные данные Б. Соутгейта о зависимости устойчивости рыб к ядам от уровня кислородного насыщения были значительно расширены за счет опытов с ядами различных групп органической и неорганической природы.
Рисунок. 29. График токсичности пара-крезола для радужной форели при различных концентрациях растворенного кислорода.
Одно из наиболее обстоятельных исследований в этом плане предпринято К. Даунинг в лондонской лаборатории по изучению водных загрязнений. В первом сообщении были изложены результаты опытов по влиянию содержания растворенного кислорода на устойчивость радужной форели к трем различным концентрациям цианистого калия — 0,105; 0,116; 0,155 мг/л. В общей сложности поставлено 27 опытов с девятью различными концентрациями кислорода. Суммируя результаты этих опытов, необходимо отметить, что устойчивость рыб к ядам, показателем которой служит время гибели в растворах цианидов, увеличивается с возрастанием содержания кис/юрода (рисунок 30). Повышение устойчивости рыб более выражено при высоком содержании кислорода и низком уровне токсического агента.
Эти факты представляют существенное дополнение к исходным данным Б. Соутгейта, полученным также в опытах с цианидами на радужной форели. Вслед за этим К. Даунинг в совместной работе с Д. Меркенсом представила новые доказательства зависимости устойчивости рыб к ядам от содержания кислорода, но уже в опытах с аммиаком на молоди радужной форели (Salmo gairdneri), окуня (Регса fluviatilis), плотвы (Rutilus rutilus) и пескаря (Gobio gobio).
Концентрация кислорода варьировала в пределах от 1,5 до 8,5 мг/л, а аммиака — от 0,88 до 8,8 мг/л (N). Время гибели, характеризующее уровень устойчивости рыб, снижается с увеличением концентрации яда при разном содержании кислорода. В свою очередь, устойчивость рыб возрастает при всех концентрациях яда с повышением содержания кислорода и понижается с его уменьшением.
Как и в предыдущем сообщении, К. Даунинг и другие авторы отмечают более выраженное влияние на устойчивость рыб низких концентраций кислорода. Важным дополнением к ранее установленным фактам служит указание на видовые особенности изменения устойчивости рыб к ядам в зависимости от содержания кислорода. Оказалось, в частности, что устойчивость пескаря к аммиаку не претерпевала каких-либо заметных сдвигов в широком интервале концентраций кислорода в сравнении с устойчивостью окуня, плотвы и радужной форели. Кроме того, подпороговые концентрации аммиака оказали выраженное снижение устойчивости молоди радужной форели к дефициту кислорода, в то время как устойчивость молоди окуня и плотвы осталась без изменений.
Рисунок. 31. Влияние концентрации растворенного кислорода на время выживания радужной форели в растворе синтетических детергентов.
В ежегодных отчетах этой же лаборатории сообщалось, что во всех используемых растворах фенолов (от 7 до 14 мг/л) устойчивость рыб снижалась вслед за уменьшением концентрации растворенного кислорода (от 100 до 30% воздушного насыщения). Снижение устойчивости рыб к фенолу оказалось менее выраженным, чем в опытах с цианидами и недиссоциированным аммонием.
Рисунок. 30. Влияние концентрации растворенного кислорода на время выживания радужной форели в растворе цианистого калия. Цифрами обозначены концентрации вещества в мг/л:
1 - 0,105; 2 - 0,105; 3 - 0,116; 4 - 0,155
Исходные данные по зависимости устойчивости рыб к ядам от содержания кислорода в воде, полученные в экспериментах с отдельными компонентами промышленных сточных вод, вскоре были дополнены результатами опытов,со сложными сточными водами, содержащими в себе различные комплексы токсических веществ. Д. Херберт и другие специалисты показали, что снижение концентрации растворенного кислорода с 8 до 4 мг/л приводило к двукратному снижению устойчивости радужной форели, показателем которой служило время гибели рыб в синтетических моющих растворах (смотрите рисунок 27). Одновременно с этим С. Вейс и Д. Боте сообщили о результатах своих исследований с другим токсическим веществом — раствором "Sarin". Авторы выявили снижение устойчивости рыб к ядам при низком содержании кислорода в воде и увеличение устойчивости по мере его повышения, что согласуется с имеющимися данными.
Если в большинстве предыдущих работ влияние концентрации растворенного кислорода на устойчивость рыб к ядам промышленных сточных вод оценивалось лишь по изменению скорости развития токсического процесса и времени гибели испытуемых рыб, то в опытах со сточными водами бумажной фабрики Д. Олдердайсу и Д. Бретту удалось установить изменение пороговой концентрации при изменении кислородного режима (рисунок 31). Из графика, представленного на рисунке 31, видно, что с понижением содержания растворенного кислорода снижается пороговая токсическая концентрация сточной жидкости с 4,8 до 2,5%. Данные этих авторов представляются важными еще и потому, что они удовлетворительно согласуются с результатами лабораторного анализа зависимости устойчивости рыб от содержания кислорода в воде.
Представленные выше материалы однозначно свидетельствуют о существовании тесной связи между содержанием кислорода в воде и уровнем устойчивости рыб к ядам различных химических групп.
Обычно снижение уровня кислорода ниже критического порога, будучи само по себе не губительно, сопровождается заметным понижением токсикорезистентности рыб. Естественно, возникает вопрос о механизмах реализации рассматриваемого феномена. В работе французских исследователей Д. Кордье и М. Ворбе показано, что при низком кислородном режиме повышается проницаемость рыб к этиловому спирту. Опыты проводились на плотве при содержании кислорода 1,5 — 2 мг/л вместо 6 мг/л в контроле и концентрациях спирта 1,2 и 5 г/л. Об изменении проницаемости судили на основе сопоставления концентрации спирта в рыбе и окружающей воде. В испытуемых рыбах, находившихся при дефиците кислорода, обнаружено более высокое содержание этилового спирта, чем в контрольных. Можно себе представить два варианта при объяснении этого факта. Более высокое содержание этилового спирта у рыб при асфиксии может быть обусловлено либо повышенной скоростью проникновения яда в организм, либо его замедленной нейтрализацией и выведением или, наконец, тем и другим вместе взятыми.
В опытах Р. Ллойда изучалось изменение устойчивости рыб к ядам промышленных сточных вод (на примере цинка, меди, свинца, фенола и аммиака) в зависимости от уровня кислородного насыщения.
Несмотря на заведомо различный механизм действия этих веществ на рыб, автор установил сходный характер зависимости устойчивости рыб от насыщения воды кислородом: с понижением содержания кислорода падает устойчивость рыб к каждому из испытанных ядов. Подтверждением сказанному служат экспериментальные данные, представленные в графической форме на рисунке 32. Иными словами, снижение токсикорезистентности рыб при дефиците кислорода не зависит от природы яда и всецело определяется особенностями дыхательной активности рыб (рисунок 33).
По мнению Р. Ллойда, ведущим моментом при этом является увеличение тока воды, проходящей через жабры, и, как следствие этого, возрастание количества яда, достигающего поверхности жаберного эпителия с последующим проникновением в организм. Причем концентрация яда на поверхности жаберного эпителия определяется не только концентрацией яда в основной массе раствора, но и скоростью дыхания. Добавим к этому, что согласно данным, полученным М. Шепардом, с понижением концентрации кислорода в воде содержание гемоглобина в крови увеличивается и, что особенно важно, увеличивается скорость циркуляции крови через жабры.
Рисунок. 33. Зависимость токсичности некоторых веществ от концентрации растворенного кислорода:
(Xs — концентрация вещества при 100% насыщении, X — концентрация вещества при минимальном насыщении воды кислородом): 1 — цинк; 2 — свинец; 3 — медь; 4 — фенол.
Рисунок. 32. Влияние концентрации растворенного кислорода на токсичность сточных вод бумажной фабрики:
1 — кислород, требуемый для дыхания; 2 — имеющийся кислород.
Таким образом, снижение концентрации кислорода в воде вызывает сложный комплекс сдвигов в деятельности многих функциональных систем организма рыб, некоторые из которых имеют решающее значение в определении скорости проникновения и накопления токсических веществ в организме. Именно поэтому уровень растворенного кислорода в воде оказывает неспецифическое влияние на токсикорезистентность рыб ко многим ядам промышленных сточных вод и должен быть учтен не только при планировании опытов по определению степени токсичности вещества, но и при биологической регламентации поступления токсических веществ в естественные водоемы с помощью ПДК.
