Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Эффективность работы кардио-респираторного аппарата рыб.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Эффективность работы кардио-респираторного аппарата рыб.

Его ре­зервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) час­тота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается парал­лельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды произво­дит подвижный язь, а наименьшее — менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследован­ных видов. По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кис­лорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная ак­тивность, гипоксия) — у язя. При низкой температуре прирост объема вен­тиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а имен­но: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У Orthodon microlepidotus при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза.

Коэффициент утилизации кислорода начинал снижаться при одном и том же напряжении кислорода, равном 70% от максимального. Характер­но, что у этого вида при 20°С минимальному приросту объема вентиляции (в 3,7 раза) соответствовал максимальный коэффициент утилизации кис­лорода (57%) в гипоксических условиях, хотя кислородный запрос орга­низма при данной температуре должен быть ниже, чем при 30°С. Похоже, что температура 20°С соответствует оптимуму для Orthodon microlepido­tus, поскольку при этих температурных условиях имеет место наибольшая эффективность работы респираторного аппарата.

Следует отметить, что у этого вида в покое необычно низкий уровень утилизации кислорода, который изменяется в крайне узких пределах (43—58%) в зависимости от температуры акклимации (12—28°С), тогда как потребление кислорода возрастает в 4 раза. Для сравнения отметим, что потребление кислорода при 15°С рыбами примерно равной массы у форели равно 100, у сомика — 40, у карпа - 30 и у чукучана - 10 мг 02/кг"'. Для ушастого окун за­висимость потребления кислорода от температуры (13-30°С) акклимации была близкой к таковой для Or. microlepidotus (от 58 до 135 мг 02/кг~'), но у первого вида частота вентиляции жабр возрастает в 4 раза, а у второ­го - в 1,6 раза.

У всех изученных к настоящему времени рыб коэффициент утилизации кислорода в норме не бывает ниже 20%. Минимальное значение этого показателя установлено для медаки (24-34% при 18-25°С), которое, так же как и у других видов рыб, прямо пропорционально температуре аккли­мации.

Конечно, абсолютные значения максимального объема вентиляции и соответствующих ему показателей газообмена зависят от условий обсле­дования рыб. Если у чукучана максимальное увеличение объема вентиля­ции было 82-кратным, то у язя, щуки и судака — 38-, 30- и 12-крат­ным, соответственно чему соответствовали абсолютные значения этого по­казателя, равные 88, 65 и 38 л/(кг-ч). Эти величины соизмеримы с максимальным объемом вентиляции у человека — 60 л/ (кг-ч). У наиболее устойчивого к гипертермии и гипоксии Or. microlepidotus в покое объем воды, прокачиваемый оперкулярным насосом, у одной особи повышается с 15 до 90 л/ч в ответ на снижение напряжения кислорода до 30% «сходного уровня, в то время как при 12°С он изменяется в пределах от 4,8 до 18,0 л/ч.

Имеющиеся данные показывают, что объем вентиляции у рыб изменя­ется не более чем в 10 раз по сравнению с исходным уровнем, несмотря на большие различия абсолютных значений и видовые особенности частотных и амплитудных характеристик внешнего дыхания. Коэффициент утилиза­ции кислорода в оптимальных условиях изменяется в пределах от 80 до 25%, а в экстремальных наблюдается параллельное снижение объема венти­ляции и интенсивности газообмена.

Динамика вегетативных перестроек у рыб в процессе их акклимации к определенной температуре все еще не привлекает к себе должного вни­мания.

Имеются, однако, сведения, что при быстрой смене температуры частотные показатели внешнего дыхания и деятельности сердца изменяют­ся линейно и часто с овершутом для соответствующего значения фактора, а после акклимации к тем же значениям температуры эта зависимость близка к экспоненциальной. Физиологические реакции на быстрый перепад температуры более полно исследованы у радужной форели. В адап­тивных пределах (16—20 С) Q10 для потребления кислорода у обездвижен­ных рыб равен 2,35, а с увеличением температуры до 20—24°С он возраста­ет до 4,96. Это отражает существенные сдвиги в функциональном состо­янии рыб, вызванном экстремальными воздействиями. Частота дыхания по­вышается линейно до температуры 23°С. Максимум этого показателя и его абсолютное значение претерпевают индивидуальную изменчивость, но чем выше исходная частота, тем меньше ее максимум при 20—26°С.

Частота сердечных сокращений, равная в норме частоте дыхания при 24—25°С, достигает максимума (112 в минуту), а затем развиваются брадикардия и аритмия (за 0,5—2,0° до летальной температуры). У половины исследованных рыб отмечена сердечно-дыхательная синхрония. Содержа­ние кислорода в крови постепенно снижается до нуля. Из данных следует, что кислородный запрос у рыб возрастает при повышении температуры да­же в состоянии покоя. После снижения температуры до исходной дыхание восстанавливается быстрее, чем сердечная деятельность. При максимальной двигательной нагрузке кислородный запрос у радужной форели возрастает в больших пределах, чем при гипертермии, и полностью удовлетво­ряется благодаря меньшей активации внешнего дыхания и работы сердца. Восстановление частотных показателей после плавания рыб на пре­дельной скорости происходит почти мгновенно.

Влияние других факторов на динамику вегетативных реакций под­опытных рыб при перепаде температуры также не исключено.

В частности, может заявить о себе недостаточная продолжительность (15 ч) постанестезионного периода, вследствие чего частота дыхания и число сердеч­ных сокращений у форели оказываются одинаковыми. Между тем в зоне температурного оптимума (см. табл. 16) у этого вида частота дыхания вы­ше частоты сердечных сокращений. Эта же закономерность проявляется и у других видов рыб  как в нормальных, так и в экстремальных условиях. Правда, у некоторых видов рыб (хариус, окунь) соотношение между частотой дыхания и числом сердцебиений при экстремальных темпе­ратурах становится равным единице.

Повышение температуры с максимальной скоростью (1°С в минуту) до 25°С повышает частоту дыхания до 200 в минуту  против 150 в минуту, отмеченных в более поздней работе. Давление крови также повышается до некоторого стлбильного предела. Авторы приходят к вы­воду, что все различия в реакциях рыб на термостресс определяются раз­личиями в скорости изменения температуры. Так, при быстром перепаде температуры глубина дыхания возрастает в меньшей степени, чем при уме­ренном. В этих условиях степень оксигенации крови у рыб определяется в основном перестройками в работе физиологической системы транспор­та газов, поскольку за короткий промежуток времени (1 ч) не успевают включаться механизмы метаболической компенсации.

Принято считать, что ударный объем сердца у рыб падает с повыше­нием температуры, но у зубатого терпуга, например, он не изме­няется в подобных условиях. У форелевого окуня также не отмече­но уменьшение сердечного выброса при быстрой смене температуры (с 12 до 32°С за 30 мин), в то время как частота сердцебиений и минутный объем сердца увеличиваются более чем в 3 раза.

Пределы изменения частоты сердечных сокращений определяются мно­гими факторами, в том числе и видовыми особенностями рыб. Если у фо­рели сердечный ритм изменяется не более чем в 2 раза в ответ на любой стимул (гипертермия, гипоксия, двигательная нагрузка), то у осетровых эти изменения могут достигать 3,7—4-кратной величины. Аналогичная амплитуда изменений сердечного ритма при температур­ных нагрузках выявлена и в опытах с другими видами рыб. Так, например, у форелевого окуня частота сердечных сокращений возрастает в 3,6 раза при быстром подъеме температуры на 20°С. Ритм сердца у этого вида не замедляется даже при 32°С, а угнетение внешнего дыхания наблю­дается при 39-41 °С.

Повышение температуры с 13 до 30°С даже после продолжительной акклимации к каждому температурному режиму приводит к увеличению частоты сердечных сокращений у ушастого окуня в 4,5 раза, а частота ды­хания при этом повышается пишь в 3 раза. Более широкая ампли­туда изменения частотир-дечных сокращений при повышении темпера­туры в сравнении г частотой дыхания установлена нами ранее в опытах на молоди осетровых рыб.

Трехкратное увеличение потребления кислорода радужной форелью сопровождается увеличением частоты сердечных сокращений и его удар­ного объема всего лишь на 38%, но этого оказалось недостаточно для адек­ватного снабжения тканей кислородом, содержание которого в крови было близким к нулю уже при 24°С. Видимо, при данной темпе­ратуре адаптивные возможности рыб были исчерпаны. Интересно, что пла­вание форели на предельной скорости приводит к постепенному сниже­нию концентрации кислорода в венозной крови до Vs первоначального уровня, однако даже при 8-кратном увеличении потребления кислорода его концентрация в крови не была равна нулю. Ритм сердечных со­кращений при этом также возрос, но лишь на 26%, а его минутный объем — на 68%. Брадикардия у рыб, наступающая при 26°С, указывает на темпе­ратуру, при которой организм испытывает кислородную недостаточность при максимальном уровне функционирования кардиореспираторного аппа­рата и достаточном содержании кислорода в воде.

Объем вентиляции в наибольшей мере изменяется при температуре до 21 °С, но, начиная с брадикардиального ответа, в основном увеличивает­ся частота дыхания.

Аритмия сердечной деятельности при повышении тем­пературы до 25-30°С развивается в период учащения аномальных дыха­тельных актов. При снижении температуры в обратной последовательности восстановление ритма вентиляции запаздывает для соответствующей тем­пературы.

Заслуживают внимания данные Р. О. Оганесяна и других специалис­тов  о влиянии повышения температуры на вегетативные реакции у двух рас севанской форели, различающихся между собой по уровню тер­морезистентности. В отличие от радужной у севанской форели глубина ды­хания снижается на 42—61% по мере повышения температуры. Частота вен­тиляции жабр при этом увеличивается на 80% у бахтака и на 120% у гегаркуни. Частота сердечных сокращений увеличивается на 100% у бахтака и на 246% у гегаркуни. Так же как и у других видов рыб, частота дыхания у севанской форели изменяется в меньших пределах и с меньшей скоростью в сравнении с сердечным ритмом.

Большая лабильность кардиореспираторных показателей у гегаркуни хорошо коррелирует с ее повышенной терморезистентностью в сравнении с бахтаком. Резкое угнетение внешнего дыхания с последующей брадикардией развивается у гегаркуни при 24—25°С, а у бахтака при 20—21°С. В отличие от радужной форели угнетение работы оперкулярного насоса у се­ванской форели отмечено до начала брадикардии. Авторы считают, что тем­пературный диапазон, в котором изменения в работе кардиореспираторной системы минимальны, можно принять за оптимальный.

Реакция изолированного миокарда отличается от реакции интактного миокарда. Ритм работы изолированного сердца повышается с увеличением температуры вплоть до летального уровня. У наркотизированных гуппи частота сердцебиений изменяется линейно с изменением температуры, а у интактных рыб она возрастает до некоторого предела, после чего появля­ется брадикардия и происходит остановка сердца вследствие кислородной недостаточности. Изолированное сердце гуппи оказалось более терморезис­тентным как при высоких, так и при низких темпертурах. В диапазоне тем­пературы от 0 до 41°С.оно сокращалось чаще, чем интактное.

У рыб, погибающих от перегрева (сельдь, нортропис, нотемигонус, чукучан), после прекращения естественной вентиляции жабр при температу­ре 30-36°С миокард еще в течение 2—40 мин остается активным. Частота сердечных сокращений после достижения максимума начинает падать, но не ниже исходного уровня. Верхняя летальная температура у сельдей выше (30°С), чем у других видов, как и температура акклимации (17 С). Час­тота сердечных сокращений у сельди Alosa pseudoharengus раньше, чем у чукучанов и нотемигонусов, достигает плато и дольше удерживается на стабильном уровне (90 в минуту), который по абсолютной величине оказался самым низким среди всех обследованных рыб. Брадикардия у сельди наступает при температуре 28°С, а у двух других видов - при 24 и 26°С соответственно. Температура акклимации у чукучана и нотемигонуса равна 10 и 11°С соответственно. Наименее активный нотемигонус оказался наиболее устойчивым к перепаду температуры (18° за 36 мин).

Соотношение максимальной и минимальной частот сердцебиений у этого вида наибольшее (4,9 раза), а абсолютное значение исходного ритма самое низкое — 35 в минуту. Сходная динамика изменений физиологиче­ских показателей работы основных звеньев СОКРО характерна и для чу­кучана.

Таким образом, выявленная нами высокая лабильность частотных показателей работы кардиореспираторной системы в опытах на осетровых и, в частности, более широкая амплитуда изменчивости частоты сердечных сокращений при изменении температуры  характерна, по-види­мому, для многих терморезистентных видов не только хрящевых ганоидов, но и костистых рыб. Исключение в этом отношении представляет, пожалуй, только Orthodon microlepidotus, у которого при повышении температуры с 12 до 28°С частота дыхания изменяется лишь на 33%, а глубина дыхания варьирует в более широких пределах. В начале гипертермии дыха­тельный и сердечный ритмы стабильны, а затем повышаются с разной ско­ростью. Дыхательные аритмии появляются раньше сердечных.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017