Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Для получения энергии, заключенной в молекулах пищевых веществ, разворачиваются на тканевом - на клеточном уровне.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологические аспекты ихтиотоксикологии

Для получения энергии, заключенной в молекулах пищевых веществ, разворачиваются на тканевом - на клеточном уровне.

Подчеркивая важную роль гемоглобина в адаптации рыб к дефициту кислорода, мы, конечно, должны постоянно иметь в виду, что речь идет только о транспорте кислорода к дышащим тканям для обеспечения нормального хода энергетического обмена. Следовательно, основные события, связанные с использованием кислорода для получения энергии, заключенной в молекулах пищевых веществ, разворачиваются на тканевом, а точнее, на клеточном уровне организации биологических систем различной степени сложности и различного филогенетического возраста. Как известно, существует два основных пути высвобождения этой энергии: эволюционный, более древний и менее экономный путь анаэробного гликолиза (брожение) и эволюционный, более молодой и более эффективный путь — дыхание с использованием кислорода.

В обоих случаях энергия, необходимая для жизнедеятельности клеток, получается за счет окислительно-восстановительных реакций, суть которых состоит в переносе водорода с восстанавливающих молекул на окислительные. Часть выделяющейся при этом энергии запасается впрок в виде связей органических фосфатов типа АТФ или тиоэфирных связей КоА производных. Все окислительно-восстановительные реакции протекают с участием ферментов и никотинамидных коферментов или кофакторов, таких, как никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат (НАДФ). Важнейшая, или "ключевая", особенность окислительно-восстановительных реакций состоит в цикличности восстановления и окисления кофакторов, т. е. восстановленные молекулы кофактора вновь окисляются и т. д. Основная библогическая функция этих коферментов — перенос водорода (Н+) и электронов (е-) от окисляющихся молекул пищевых субстратов. Являясь составными частями многих ферментных систем, никотинамидные коферменты контролируют метаболизм клетки, определяют направленность обратимых окислительно-восстановительных процессов.

Принципиальное различие между гликолизом и дыханием состоит в том, что в процессе гликолиза пищевые вещества подвергаются окислению (дегидрированию) без участия кислорода. Конечным акцептором водорода (окислителем) в этом случае служит молекула какого-либо органического вещества. При гликолизе в результате сложного многоступенчатого процесса из каждой молекулы глюкозы получается две молекулы молочной кислоты, которая образуется в результате восстановления пировиноградной кислоты. При этом процессе вначале две молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а затем происходит регенерация НАД из НАД-Н. Энергетическая эффективность гликолиза невелика, и в конечном счете из каждой использованной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ.

В противоположность гликолизу дыхание — это высокоэффективный в энергетическом отношении процесс.

 Полное сгорание молекул пищевых веществ до С02 и Н20 происходит с участием кислорода, который служит конечным акцептором водорода. В этом случае из каждой использованной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, т. е. в 18 раз больше, чем при гликолизе. Естественно, что столь очевидное преимущество дыхания перед гликолизом освобождает от необходимости объяснять почему с появлением кислорода в гидросфере и атмосфере эволюции животных пошло по пути становления и совершенствования этого процесса получения энергии из пищевых субстратов. При этом следует особо подчеркнуть, что речь идет не о замене эволюционно более древнего и энергетически менее эффективного анаэробного окисления аэробным, а об органическом сплаве эволюционно более молодых звеньев энергетического обмена с эволюционно более древними. Действительно, если обратиться к основной схеме клеточного дыхания (рис. 21), то можно видеть, что оно начинается с цикла три карбоновых кислот (цикл Кребса), в котором, как известно, молекулярный кислород не участвует. Следовательно, начальная фаза дыхания — это анаэробный метаболический процесс. Однако регенерация окисленных кофакторов в цикле трикар-боновых кислот требует присутствия кислорода. Поэтому цикл трикар-боновых кислот сопряжен с дыхательной цепью переноса электронов, функционирование которой осуществляется с помощью НАД, флавопро-теинов и цитохромов. В результате в конечной фазе дыхания происходят повторное окисление кофакторов, необходимое для нормального течения цикла трикарбоновых кислот, и использование энергии электронов восстановленных кофакторов для образования дополнительных молекул АТФ.

Основная схема клеточного дыхания

Рис. 21. Основная схема клеточного дыхания

Высокоэффективный с энергетической точки зрения аэробный обмен позволяет организму при прочих равных условиях для обеспечения необходимой интенсивности обмена использовать значительно меньше исходного пищевого материала, т. е. снижает его зависимость от пищи. При этом, однако, возникает зависимость животных от кислорода, его содержания в окружающей среде и уровня его расходования тканями при различных проявлениях жизнедеятельности. Зависимость от кислорода многократно увеличивается у тех групп животных, которые вынуждены жить в условиях нестабильного кислородного режима или его пониженного содержания в окружающей среде, главным образом в воде. Именно этим, по-видимому, следует объяснить существование среди современных беспозвоночных животных большой группы так называемых факультативных анаэробов, которые могут длительное время жить при дефиците кислорода или даже его полном отсутствии. Более того, у позвоночных животных, являющихся типичными аэробами, в том числе и у млекопитающих, зависимость отдельных тканей и органов от кислорода неодинакова. Так, например, если работа головного мозга или сердечной мышцы полностью зависят от дыхания, т. е. от непрерывного и достаточного поступления кислорода, то сокращение белых скелетных мышц обеспечивается энергией анаэробного гликолиза, особенно при интенсивной работе, когда поступление кислорода оказывается недостаточным. Правда, длительность этого процесса у млекопитающих невелика, но она нарастает от теплокровных позвоночных к холоднокровным и становится существенной у рыб, особенно у малоактивных придонных видов.

Среди других классов позвоночных животных рыбы, особенно пресноводные, пожалуй, чаще чем другие, сталкиваются с неблагоприятным кислородным режимом, в частности с его сезонными и суточными колебаниями в водоемах, с острым дефицитом в зимний период.

Поэтому по характеру энергетического обмена, по соотношению удельного веса гликолиза и дыхания рыбы занимают как бы промежуточное положение между факультативными анаэробами (беспозвоночными) и типичными аэробами (высшие позвоночные). Специальные исследования  показали, что для рыб характерны пониженный уровень окислительных процессов и пониженная активность цитохромной системы в сравнении с теплокровными животными. По мнению этих авторов, окислительные системы рыб устроены "примитивнее", чем у высших позвоночных. Так, например, активность цитохромоксидазы у отдельных видов костистых рыб высокая, а содержание цитохрома b невелико. К тому же субстратом цитохромоксидазы рыб служит не только цитохром Ь. Следовательно, важнейший дыхательный фермент, завершающий стадии дыхания, лишен строгой специфичности. Система окислительного фосфорилирования рыб функционирует менее эффективно, чем у других групп позвоночных.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016