Анализ температурных условий нереста костистых рыб.
Анализ температурных условий нереста костистых рыб показывает, что здесь также существуют теплолюбивые, летненерестующие с температурным порогом 15 — 16°С, и холодолюбивые, куда входят весенне и осенененерестующие с температурным порогом 4—"10°С и зимненерестующие с температурным порогом ниже 4°С. Так, например, среди карповых язь начинает икрометание при 5 — 7°С, а массовый нерест проходит при 7 — 9°С. К этой же группе холодолюбивых рыб относится и жерех, нерест которого начинается при температуре воды 5°С, а его разгар наступает при 9 — 10°С . В большинстве водоемов нашей страны лещ начинает откладывать икру при температуре воды 10 — 13°С, причем температурный порог нереста может быть сходным у лещей, обитающих в водоемах южных и северных районов Европы. Массовый нерест леща на Средней Волге протекает при температуре 10 — 20°С . Пороговая температура нереста синца - 8-9°С, а температура массового нереста — 11 — 17°С. По температуре массового нереста густера и чехонь относятся, пожалуй, к теплолюбивым видам. Нерест чехони протекает при температуре 12 — 17°С или даже при температуре 15 — 18°С (в Куйбышевском водохранилище), а размножение густеры начинается при температуре воды 11,5 — 12°С и протекает при температуре 16 — 18°С.
Безусловно, температурный режим является ведущим фактором, определяющим нормальный ход дозревания половых продуктов рыб, начало и продолжительность нереста и его эффективность. Однако в естественных условиях для успешного воспроизводства большинства пресноводных и проходных рыб важное значение имеет и гидрологический режим, а точнее, оптимальное сочетание температурного и уровнённого режимов водоема. Известно, что икрометание многих рыб начинается при интенсивном подъеме воды и, как правило, совпадает с пиком паводка. Между тем зарегулирование стока многих рек резко изменило их гидрологический режим и привычные экологические условия размножения рыб как тех, которые вынуждены жить в самих водохранилищах, так и тех, которые остались в нижних бьефах гидроузлов.
Накопленные к настоящему времени материалы показывают, что антропогенное воздействие на температурный режим водоемов определяется не только "тепловым" загрязнением, т. е. сбросом подогретых вод в верхний или нижний бьеф водохранилищ, но и изменением температурного режима в нижних бьефах водохранилищ вследствие зарегулирования стока рыб. Термический режим, складывающийся в нижнем бьефе водохранилища, становится существенным фактором, отрицательно влияющим на воспроизводство проходных, в частности осетровых рыб. Если в нормальных условиях дозарегулированной реки проходные осетровые рыбы, продвигаясь на север, оказывались в условиях все ускоряющегося сезонного охлаждения воды и, дойдя до мест зимовки, залегали в ямы при 8 — 6°С, то в современных условиях эти рыбы, задерживаясь в нижнем бьефе плотинами, попадают под сильное и продолжительное воздействие повышенных температур как осенью, так и в первой половине зимы.
В приплотинной зоне реки вода долго не замерзает и рыбы находятся в деятельном состоянии.
Отрицательное влияние нового термического режима сказывается и весной, когда в преднерестовый период возрастает пропуск из водохранилищ охлажденной воды, что задерживает наступление нерестовой температуры на 10 — 15 сутки и проходные рыбы в массе своей начинают выметывать икру при нижней пороговой температуре. Таким образом, температурный фактор как один из основных регуляторов хода созревания половых продуктов оказался в нижнем бьефе крайне неблагоприятным. Длительное воздействие высоких температур до зимовки вызывает у значительной части производителей преждевременное созревание еще до наступления зимы. Весной же переход производителей в нерестовое состояние затрудняется поздним наступлением нерестовых температур. Вполне естественно, что в сложившихся условиях неизбежны глубокие нарушения процесса созревания, а следовательно, и ухудшение рыбоводных качеств производителей и икры и, добавим, эффективности воспроизводства в естественных условиях.
Антропогенное изменение естественного температурного режима в водоеме ведет к серьезному нарушению экологии размножения рыб не только тем, что оказывает пагубное влияние на процесс созревания производителей, но и вынуждает их нередко нереститься при пороговых (повышенных или пониженных) температурах. В свою очередь, это обстоятельство резко ухудшает условия развития эмбрионов, личинок и мальков, т. е. снижает урожайность рыб. Об этом однозначно свидетельствуют результаты как полевых, так и лабораторных наблюдений.
Многочисленными опытами установлено, что нормальное развитие разных видов рыб происходит при определенных температурах, выше и ниже которых зародыш гибнет. Так, еще в конце 40-х годов исследованиями Н. Д. Никифорова было доказано, что даже при кратковременном (2-часовом) воздействии высокой температуры (32°С) гибло 50% инкубируемой икры, причем оставшаяся после этих опытов икра, доинкубация которой велась уже при нормальной температуре, погибает через 6 ч. Аналогичные результаты получены и в опытах с пониженными (до 9°С) температурами.
Развитие рыб при пороговых температурах или приближающихся к ним нарушается, выклюнувшиеся предличинки оказываются более мелкими по сравнению с теми, которые находились в нормальных условиях. Даже кратковременные суточные колебания температуры оказывают отрицательное влияние и на более поздние стадии развития. Так, например, суточное снижение температуры на 2 — 3°С в течение 3 — 6 ч по отношению к температурному оптимуму может привести к массовой гибели личинок севрюги.
Отклонения от оптимальной температуры (снижение или увеличение) отрицательно влияют и на развитие костистых рыб, ведут к угнетению физиологических процессов и появлению аномалий в развитии.
Так, например, увеличение температуры всего на 1°С от оптимальной (с 0,5 — 1 до 1,5 С) приводит к нарушению развития икры налима. Сходные результаты получены и в опытах с икрой чавычи, однако нарушение ее развития происходит при отклонении температуры от оптимальной на 5,4 . Оптимальная температура инкубации икры сигов находится в пределах от 2 до 8°С. Увеличение температуры до 12,1°С приводит к угнетению выклева эмбрионов.
Более высокая устойчивость к перепадам температур обнаружена в опытах с икрой сельди (Alosa pseudoharengus) и судака. Инкубация икры сельди в широком диапазоне температур (5,6 — 30,6°С) показала, что вы- клев происходит при температуре от 6,9 до 29,4°С, но оптимальная температура — 17,8°С. Выживаемость эмбрионов снижается с увеличением температуры. Оптимальная температура для развития икры судака находилась в пределах от 11,5 до 14°С, а гибель икры наступала при 26,5 С . Инкубация икры окуня при 15°С обеспечивает развитие эмбрионов и выклев личинок, однако молодь погибает от голода даже при наличии пищи, поскольку она не в состоянии захватывать корм . Даже при температуре 22,5°С темп роста личинок и мальков замедлен, хотя нормальный диапазон температур для окуня 28 — 30 С. Замедление темпа роста мальков гольяна отмечено при 32°С, т. е. при увеличении температуры по сравнению с оптимальной (23,5°С) на 8°С. Максимальные выживаемость и рост мальков канального сомика происходят при температуре 27 — 34°С, однако уже при 37°С 40% 6-дневных рыб гибнет, а у остальных 60% имеет место деформация позвоночника. Этот тяжелый дефект в развитии отмечен также и у 1,5 — 2-месячных мальков канального сомика при температуре 36,4°С. Отрицательное влияние повышенных температур на развитие молоди леща, обитающей в зоне влияния сбросных вод ГРЭС, отмечено Т. С.Житиневой .
Отклонение от нормального температурного режима оказывает влияние не только на ранние стадии онтогенеза, но и на важнейшие жизненные (Ьункции взрослых рыб, в частности на воспроизводительную функцию. Так, например, длительное содержание гольянов при температуре 32 С ведет к слабому развитию вторичных половых признаков и потере способности к воспроизводству. Полосатый окунь теряет способность нереститься при температуре более 22,2°С.
Обобщая накопленные в литературе сведения о роли температуры в жизнедеятельности рыб, можно сформулировать ряд принципиальных положений, имеющих общее значение для всех гидробионтов. Во-первых, температура играет первостепенную роль как фактор, определяющий интенсивность обменных процессов и основных физиологических функций (питание, дыхание, размножение, поведение), лежащих в основе нормальной жизнедеятельности особи, популяции и вида. Во-вторых, у рыб четко выражена экологическая валентность устойчивости различных видов к температурному фактору, которая находит свое отражение в различиях между стенотермными и эвритермными видами и их способности адаптироваться к различным диапазонам температур. В-третьих, и это особенно важно в связи с темой настоящего раздела, резкий перепад температур, имеющий место в естественных водоемах вследствие быстрого нагрева и быстрого охлаждения воды или обусловленный сбросом нагретых сточных вод, представляет собой серьезную угрозу рыбным запасам того или иного водоема.
Повышение температуры выше 25 — 30°С может оказать отрицательное влияние на различные стороны жизнедеятельности рыб средних широт, поскольку эти температуры близки к так называемым пороговым температурам (27 — 33°С), по достижении которых у рыб развивается тепловой шок.
В нормальных условиях в водоемах средних широт температура воды в летний период достигает 20 — 25°С при суточных колебаниях от 2 до 5°С, изредка до 7°С. Такая амплитуда колебаний обычно не оказывает отрицательного воздействия на жизнедеятельность рыб, если они адаптированы к температурному диапазону 20 — 25°С. Однако известны случаи, когда внезапное, т. е. резкое повышение температуры на 5°С выше обычной, особенно в осеннее или весеннее время с характерными для них неустойчивыми "фоновыми" температурами, вызывало нарушение нормального поведения и других сторон жизнедеятельности рыб. Вполне понятно, что амплитуда этих фоновых колебаний температуры будет усилена действием сбрасываемых в водоемы нагретых сточных вод ТЭС и АЭС, сброс которых в рыбо- хозяйственные водоемы одинаково опасен как зимой, так и летом. Об этом свидетельствуют экспериментальные данные Дж. Алабастера . Он исследовал влияние подогретых сточных вод (на 6 — 9°С теплее речной воды) на радужную форель, кумжу, окуня, плотву, леща, красноперку, линя и пескаря, предварительно адаптированных к температурам 6, 16, 20 и 25°С. Опыты показали, что сброс теплых сточных вод в реку губителен даже для рыб, адаптированных к летним температурам. Пагубное действие таких сточных вод на рыб значительно усиливается зимой.
Таким образом, изменение естественного температурного режима, характерного для данного водоема, значительно ухудшает условия существования рыб и других гидробионтов. Особую опасность представляют резкие перепады температур, которые нарушают нормальное течение основных физиологических процессов и приводят к гибели от температурного шока (теплового или холодового). Однако помимо непосредственного отрицательного влияния на рыб и других гидробионтов изменение естественного температурного режима водоема ведет к изменению других сопряженных абиотических факторов водной среды. В частности, изменение температуры влияет на растворимость в воде газов и прежде всего кислорода, минеральных и органических веществ и их диссоциацию. Все это оказывает дополнительные воздействия на физико-химические свойства воды, существенно меняет среду обитания рыб и их кормовых организмов.
Поскольку тепловое загрязнение водоемов само по себе представляет реальную опасность для нормальной жизнедеятельности рыб, во многих индустриально развитых странах мира устанавливают предельно допустимые температуры (ПДТ) либо по максимально высоким температурам для того или иного типа водоемов, либо по величине их отклонений от максимального уровня, характерного для водоема той или иной климатической зоны. Например, в водоемах центральных районов США в летнее время превышение среднесуточной максимальной температуры должно составлять не более 0,8 — 1°С, а осенью, зимой и весной увеличение температуры в реках не должно превышать 2,8°С (от максимальной температуры), в эстуариях 2,2 Сив озерах 1,7°С . Максимальный уровень температур в водоемах этих районов не должен быть выше 30 — 32,2°С, а в юго-западных районах США - 32,2 — 35,6°С. В северных реках и озерах США температура воды не должна повышаться более 28,3 — 30°С, причем даже на таком уровне температура может оставаться не более 6 ч в сутки. Предельно допустимая температура для бассейна р. Делавер равна 30°С, а в штате Новая Англия — 28,3°С для водоемов, в которых обитают теплолюбивые виды рыб, и 20°С для водоемов с холодолюбивыми видами. В целом по стране максимально допустимые превышения температур не должны быть более 2,8 — 5,6 С чем максимальные среднемесячные температуры . Максимально допустимая температура воды в реках Франции равна 30°С , а в реках Швейцарии 25°С . Температура сбросных вод может достигать 30°С, но не должна превышать температуру воды в реках более чем на 3°С.
Не приходится сомневаться в том, что утверждение температурных стандартов для водоемов различных типов в разных климатических зонах — один из наиболее эффективных путей борьбы с тепловым загрязнением, которое представляет серьезную угрозу для ихтиофауны водоема как само по себе, так и в случае поступления в этот же водоем различных токсических веществ.
