Влияние среды на эффективность отбора в ранних поколениях.
Проблема взаимодействия генотип х среда на ранних этапах селекционного процесса.
Основная задача адаптивной селекции — сочетание высокой продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды в одном генотипе решается на ранних этапах селекции в расщепляющихся поколениях. Этот этап селекционного процесса является своего рода узким местом с точки зрения получаемой информации о генотипе в силу действия непредсказуемых факторов среды по годам, последовательного характера оценки материала, большого его объема, конкурентных взаимоотношений, действия естественного отбора на гаметофит и спорофит и т.д. Выделим основные направления интенсификации селекционного процесса на ранних его этапах в связи с задачами адаптивной селекции. В числе этих направлений следует в первую очередь назвать расширение спектра адаптивных норм реакций сельскохозяйственных растений (Жученко и др., 1983; Жученко, Кравченко, 1986). По мнению авторов, для выполнения этой задачи необходимы оценка факторов, ограничивающих спектр изменчивости при гибридизации, особенно отдаленной, разработка методов индуцирования генетических рекомбинаций, сохранение нетрадиционных рекомбинантов и идентификации их в расщепляющихся поколениях. Для сохранения редких рекомбинантов предполагаются создание оптимальных условий протекания репродуктивных этапов органогенеза, действие биологически активными веществами, исключение конкуренции путем опыления ограниченным числом пыльцевых зерен, использование культуры клеток и тканей, отбор на репродуктивных этапах онтогенеза на фонах с лимитирующим фактором.
Важная задача селекционного процесса на ранних его этапах — создание возможностей для повышения частоты рекомбиногенеза в результате повторных скрещиваний между отобранными особями. Такие схемы селекционного процесса носят название "периодического" или "рекуррентного" отбора (Турбин и др., 1976; Каминская, 1985). Особую значимость такой подход может приобрести у самоопылителей, где при смене поколений быстро падает гетерозигот- ность и уменьшаются возможности получения ценных рекомбинантов. Селекционеры используют этот прием (гибридизацию лучших особей в F3 — F4) под названием внутригибридных скрещиваний (Алпатьев, Ерина, 1957).
Основная тенденция селекции — ускорение селекционного процесса, поскольку на создание и районирование сорта затрачивается 10 — 12 лет.
Для получения 2 — 3 поколений в год применяются фитотроны (Стрельникова, 1982; Гуляев, Гужов, 1987), а также выращивание растений в районах с благоприятным климатом ("естественных фитотронах"). Разработана схема ускоренного размножения, оценки селекционного материала томата (3 поколения в год) и перца (2 поколения) в открытом грунте в экологических условиях тропиков Кубы и субтропиков Узбекистана с целью сочетания в генотипе комплексной устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды с высокой экологической стабильностью урожайности (Пивоваров, 1986).
Последовательное использование эколого-географического фактора позволяет оценить различные аспекты устойчивости, поскольку каждый фон выявляет свой спектр изменчивости по изучаемым признакам. Перемещение материала между местностями, а также попеременное выращивание в конкретных сезонах в ранних поколениях используются рядом авторов с целью достижения широкой приспособленности сорта (St-Pierre et al., 1967; Andrus, Bohn, 1967; Arboleda- Rivera, Compton, 1974; Ока, 1975; Борлауг, цит. по Сваминатан, 1981; Sage et al., 1984; Неттевич и др., 1985). Этот прием ставит важную теоретическую проблему относительно подбираемых фонов и оптимального размаха изменчивости признаков между фонами, а также интенсивности отбора на каждом его этапе и последовательности перемещения материала.
Ранее было сформулировано представление о типичности фона и дана ее количественная оценка. Ни один из фонов, как правило, не обладает комплексной типичностью по всем признакам, учитываемым селекционером, каждая средовая ситуация уникальна. Повторяемость лет с идентичными лимитирующими условиями, по мнению Б.П.Гурьева и др. (1986), составляет 1 из 100. Фоны с максимальным действием лимитирующих факторов, как правило, нетипичны, представляют своеобразное "горлышко бутылки", через которое проходит узкий спектр изменчивости, связанный с устойчивостью к данному фактору, которая может быть не связана с отзывчивостью к благоприятным факторам среды. Возникает вопрос, какая ситуация обеспечит успех: последовательное прохождение материала в ранних поколениях через чередующиеся фоны с действием благоприятных и лимитирующих факторов, не отличающиеся высокой типичностью, или через фоны со средней степенью действия лимитирующих факторов, но типичные? Какой должна быть интенсивность отбора в обоих случаях? Использование 3 — 4 сортов-тестеров для оценки типичности и дифференцирующей способности среды в ранних поколениях может служить одним из методических подходов к решению этого вопроса.
Перспективным представляется также моделирование различных селекционных ситуаций в зависимости от условий среды на ЭВМ, для чего потребуется создание эколого-генетической модели количественного признака.
С.Ф.Коваль (1980) обосновал необходимость комплекса провокационных фонов в селекционной практике (гибридные популяции и контрольное испытание). С.Ф.Коваль, Б.И.Токарев (1980) использовали комплекс последовательной смены фонов в онтогенезе сортов пшеницы, причем порядок воздействия диктовался условиями, в которых будет использоваться сорт, конкретной сменой лимитов в онтогенезе растения. Основная цель при этом — не точное выделение индивидуального генотипа, а обогащение популяции за счет устойчивых форм. Для достижения комплексной устойчивости предложено использовать чередование фонов отбора (инфекционного и абиотического), а также применять гаметную селекцию на устойчивость к нерегулируемым факторам среды на инфекционных фонах (Жученко и др., 1983).
Использование фитотронов как средства ускорения селекционного процесса при всех многообещающих перспективах также обнажает проблему фона в селекции (Жученко и др., 1983). Выращивание нескольких поколений в теплицах приводит к снижению эффективности естественного отбора на устойчивость к нерегулируемым факторам среды и ее частичной утрате.
Важно отметить еще один существенный недостаток последовательной оценки генотипов — невозможность количественной характеристики экологической стабильности, поскольку для этого необходима оценка материала по меньшей мере на двух фонах, что в ранних поколениях затруднено в связи с недостатком семян. Параллельное испытание материала увеличивает объем выполняемой работы, но компенсирует его дополнительной информацией об экологической стабильности по каждому из изучаемых признаков. Отсутствие такой информации и контроля стабильности в ранних поколениях может привести к случайному дрейфу генов, обеспечивающих экологическую стабильность, и утрате приспособленности при получении константного материала. С.Ф.Коваль (1980) считает порочной практику ведения всего селекционного процесса (до конкурсного испытания включительно) только на паровом фоне и предлагает уже на стадии контрольного питомника использовать различные предшественники, сроки сева и нормы высева при минимальном размере делянки (один ряд), что позволяет уже на уровне конкурсного испытания определить возможный ареал распространения сорта и первоочередные пункты государственного сортоиспытания.
Возможность определения экологической стабильности на ранних этапах селекционного процесса (F3 — Fs) продемонстрирована в опытах B.R.Ntare, M.Aken'Ova (1985).
K.S.Bains (1976) изучал характер расщепления у яровой пшеницы не только по продуктивности, но и по средовой чувствительности, выраженной в виде регрессии на среду и отклонений от регрессии. Среди шести гибридных комбинаций две были между линиями с высокой чувствительностью к среде, две — между линиями с низкой и две — между линиями с высокой и низкой чувствительностью. Анализ поколений Fv Fr F5 показал, что наиболее сильное расщепление по средовой чувствительности имеет место в последнем случае, когда различается приспособленность родителей. Автор считает, что все аспекты фенотипа, включая линейную и нелинейную реакцию на среду, находятся под генетическим контролем и могут подвергаться направленной селекции при соответствующем подборе родителей.
N.W.Simmonds (1991) провел моделирование двух ступеней отбора в зависимости от уровня продуктивности среды (богатая, бедная). Коэффициент регрессии в исходной популяции составлял 1; в популяции, полученной после двух циклов отбора в "богатой" среде, — 1,169; в бедной среде -0,873. Если материал отбирался в бедной, а затем в богатой среде, то Ь. = 1,093, при прохождении отбора в богатой, а затем в бедной среде Ь( = 0,902. Таким образом, фон отбора во многом определяет экологическую стабильность селекционного материала. В связи с этим необходимо правильно подбирать селекционные фоны, особенно в ранних поколениях, для сохранения экологической стабильности в процессе отбора. Лучший вариант адаптивной селекции в ранних поколениях — параллельная оценка продуктивности и стабильности линий на 2 — 3 фонах.
Целью наших исследований (Кильчевский и др., 1986; Кильчевский, 1987; Кильчевский, Хотылева, 1989) было изучение возможности отбора на ранних этапах селекционного процесса у томата с учетом параметров адаптивной способности и стабильности образцов, а также оценка эффективности селекции в зависимости от условий среды.
Взаимодействие генотип х среда в ранних поколениях (F2 — FA) у томата изучалось в двух полевых опытах.
Исходным материалом для первого опыта служила популяция польского гибрида Accord. В гибридной популяции F2 в 1984 г. были отобраны по комплексу признаков 60 растений. После оценки индивидуальной продуктивности потомство каждого из 39 растений разделялось на три равные части и выращивалось в 1985 г. на трех фонах. Фон "ранняя высадка" был создан путем посадки рассады в грунт 14 мая, на орошаемый и контрольный фоны рассада высаживалась соответственно 5 и 6 июня. Стандартами служили три скороспелых сорта, районированных в республике: Талалихин 186, Доходный и Белый налив. Полив на орошаемом участке был проведен дважды (250 м3 на 1 га). Использование нескольких фонов позволяет оценить адаптивную способность каждого исходного растения F2 по параметрам его потомства в F3. Линии на каждом фоне высаживались в двух повторностях по 11 растений на делянке. Стандарты высаживались через 6 — 7 линий. На повторности каждый стандарт был представлен двумя делянками, данные по которым усреднялись. Растения выращивались без пасынкования. На каждой делянке выделялись по 1 — 2 лучших растения, семена с которых собирали индивидуально.
Исходным материалом для второго опыта служила гибридная популяция F2 Талалихин 186 х S.a.mini. В 1985 г. 800 растений этого гибрида выращивались на двух фонах: 400 растений на контрольном фоне (2 ц аммиачной селитры и хлористого калия и 5 ц суперфосфата) и столько же растений на фоне повышенного плодородия (40 т перегноя + полуторная доза минеральных удобрений). На каждом фоне в результате индивидуального отбора по скороспелости и продуктивности были отобраны по 15 линий. Потомство этих линий (F3) изучалось на двух фонах плодородия в 1986 г. Линии, отобранные на контрольном фоне, снова испытывались на этом же фоне, но при двух температурных режимах при выращивании рассады: естественной и пониженной. Пониженная температура при выращивании рассады создавалась путем пикировки в стандартные пленочные укрытия, которые закрывались пленкой только при вероятности ночных заморозков. В варианте "естественная температура" рассаду выращивали в необогреваемых пленочных теплицах. Линии, выделенные на фоне повышенного плодородия, снова испытывались на этом же фоне при двух температурных режимах в рассадный период.
Контролями служили сорта Талалихин 186, Доходный, Белый налив, S.a.mini. Повторность опыта двукратная по 10 растений на делянке. Схема высадки 70 х 35. Пасынкование не проводили. В остальном агротехника в открытом грунте общепринятая.
Данные по общему, товарному и раннему урожаю (урожаю за 1 — 3 сборы) в опытах 1 и 2, а также по массе плода и устойчивости к болезням (массе больных плодов в процентах к общему урожаю) в опыте 1 обрабатывалась по методике А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой (1985а). Средний ранг линии по изучаемому признаку во втором опыте находили путем усреднения рангов на фоне естественной и пониженной температуры. Он служил показателем общей приспособленности линии к различным условиям среды.
