Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА В РАННИХ ПОКОЛЕНИЯХ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологическая селекция растений.

ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА В РАННИХ ПОКОЛЕНИЯХ.

Проблема взаимодействия генотип х среда на ранних этапах селекционного процесса.

Основная задача адаптивной селекции — сочетание высокой продуктивности с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды в одном генотипе решается на ранних этапах селекции в расщепляющихся поколениях. Этот этап селекционного процесса является своего рода узким местом с точки зрения получаемой информации о генотипе в силу действия непредсказуемых факторов среды по годам, последовательного характера оценки материала, большого его объема, конкурентных взаимоотношений, действия естественного отбора на гаметофит и спорофит и т.д. Выделим основные направления интенсификации селекционного процесса на ранних его этапах в связи с задачами адаптивной селекции. В числе этих направлений следует в первую очередь назвать расширение спектра адаптивных норм реакций сельскохозяйственных растений (Жученко и др., 1983; Жученко, Кравченко, 1986). По мнению авторов, для выполнения этой задачи необходимы оценка факторов, ограничивающих спектр изменчивости при гибридизации, особенно отдаленной, разработка методов индуцирования генетических рекомбинаций, сохранение нетрадиционных рекомбинантов и идентификации их в расщепляющихся поколениях. Для сохранения редких рекомбинантов предполагаются создание оптимальных условий протекания репродуктивных этапов органогенеза, действие биологически активными веществами, исключение конкуренции путем опыления ограниченным числом пыльцевых зерен, использование культуры клеток и тканей, отбор на репродуктивных этапах онтогенеза на фонах с лимитирующим фактором.

Важная задача селекционного процесса на ранних его этапах — создание возможностей для повышения частоты рекомбиногенеза в результате повторных скрещиваний между отобранными особями. Такие схемы селекционного процесса носят название "периодического" или "рекуррентного" отбора (Турбин и др., 1976; Каминская, 1985). Особую значимость такой подход может приобрести у самоопылителей, где при смене поколений быстро падает гетерозигот- ность и уменьшаются возможности получения ценных рекомбинантов. Селекционеры используют этот прием (гибридизацию лучших особей в F3—F4) под названием внутригибридных скрещиваний (Алпатьев, Ерина, 1957).

Основная тенденция селекции — ускорение селекционного процесса, поскольку на создание и районирование сорта затрачивается 10—12 лет.

Для получения 2—3 поколений в год применяются фитотроны (Стрельникова, 1982; Гуляев, Гужов, 1987), а также выращивание растений в районах с благоприятным климатом ("естественных фитотронах"). Разработана схема ускоренного размножения, оценки селекционного материала томата (3 поколения в год) и перца (2 поколения) в открытом грунте в экологических условиях тропиков Кубы и субтропиков Узбекистана с целью сочетания в генотипе комплексной устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды с высокой экологической стабильностью урожайности (Пивоваров, 1986).

Последовательное использование эколого-географического фактора позволяет оценить различные аспекты устойчивости, поскольку каждый фон выявляет свой спектр изменчивости по изучаемым признакам. Перемещение материала между местностями, а также попеременное выращивание в конкретных сезонах в ранних поколениях используются рядом авторов с целью достижения широкой приспособленности сорта (St-Pierre et al., 1967; Andrus, Bohn, 1967; Arboleda- Rivera, Compton, 1974; Ока, 1975; Борлауг, цит. по Сваминатан, 1981; Sage et al., 1984; Неттевич и др., 1985). Этот прием ставит важную теоретическую проблему относительно подбираемых фонов и оптимального размаха изменчивости признаков между фонами, а также интенсивности отбора на каждом его этапе и последовательности перемещения материала.

Ранее было сформулировано представление о типичности фона и дана ее количественная оценка. Ни один из фонов, как правило, не обладает комплексной типичностью по всем признакам, учитываемым селекционером, каждая средовая ситуация уникальна. Повторяемость лет с идентичными лимитирующими условиями, по мнению Б.П.Гурьева и др. (1986), составляет 1 из 100. Фоны с максимальным действием лимитирующих факторов, как правило, нетипичны, представляют своеобразное "горлышко бутылки", через которое проходит узкий спектр изменчивости, связанный с устойчивостью к данному фактору, которая может быть не связана с отзывчивостью к благоприятным факторам среды. Возникает вопрос, какая ситуация обеспечит успех: последовательное прохождение материала в ранних поколениях через чередующиеся фоны с действием благоприятных и лимитирующих факторов, не отличающиеся высокой типичностью, или через фоны со средней степенью действия лимитирующих факторов, но типичные? Какой должна быть интенсивность отбора в обоих случаях? Использование 3—4 сортов-тестеров для оценки типичности и дифференцирующей способности среды в ранних поколениях может служить одним из методических подходов к решению этого вопроса.

Перспективным представляется также моделирование различных селекционных ситуаций в зависимости от условий среды на ЭВМ, для чего потребуется создание эколого-генетической модели количественного признака.

С.Ф.Коваль (1980) обосновал необходимость комплекса провокационных фонов в селекционной практике (гибридные популяции и контрольное испытание). С.Ф.Коваль, Б.И.Токарев (1980) использовали комплекс последовательной смены фонов в онтогенезе сортов пшеницы, причем порядок воздействия диктовался условиями, в которых будет использоваться сорт, конкретной сменой лимитов в онтогенезе растения. Основная цель при этом — не точное выделение индивидуального генотипа, а обогащение популяции за счет устойчивых форм. Для достижения комплексной устойчивости предложено использовать чередование фонов отбора (инфекционного и абиотического), а также применять гаметную селекцию на устойчивость к нерегулируемым факторам среды на инфекционных фонах (Жученко и др., 1983).

Использование фитотронов как средства ускорения селекционного процесса при всех многообещающих перспективах также обнажает проблему фона в селекции (Жученко и др., 1983). Выращивание нескольких поколений в теплицах приводит к снижению эффективности естественного отбора на устойчивость к нерегулируемым факторам среды и ее частичной утрате.

Важно отметить еще один существенный недостаток последовательной оценки генотипов — невозможность количественной характеристики экологической стабильности, поскольку для этого необходима оценка материала по меньшей мере на двух фонах, что в ранних поколениях затруднено в связи с недостатком семян. Параллельное испытание материала увеличивает объем выполняемой работы, но компенсирует его дополнительной информацией об экологической стабильности по каждому из изучаемых признаков. Отсутствие такой информации и контроля стабильности в ранних поколениях может привести к случайному дрейфу генов, обеспечивающих экологическую стабильность, и утрате приспособленности при получении константного материала. С.Ф.Коваль (1980) считает порочной практику ведения всего селекционного процесса (до конкурсного испытания включительно) только на паровом фоне и предлагает уже на стадии контрольного питомника использовать различные предшественники, сроки сева и нормы высева при минимальном размере делянки (один ряд), что позволяет уже на уровне конкурсного испытания определить возможный ареал распространения сорта и первоочередные пункты государственного сортоиспытания.

Возможность определения экологической стабильности на ранних этапах селекционного процесса (F3—Fs) продемонстрирована в опытах B.R.Ntare, M.Aken'Ova (1985).

K.S.Bains (1976) изучал характер расщепления у яровой пшеницы не только по продуктивности, но и по средовой чувствительности, выраженной в виде регрессии на среду и отклонений от регрессии. Среди шести гибридных комбинаций две были между линиями с высокой чувствительностью к среде, две — между линиями с низкой и две — между линиями с высокой и низкой чувствительностью. Анализ поколений Fv Fr F5 показал, что наиболее сильное расщепление по средовой чувствительности имеет место в последнем случае, когда различается приспособленность родителей. Автор считает, что все аспекты фенотипа, включая линейную и нелинейную реакцию на среду, находятся под генетическим контролем и могут подвергаться направленной селекции при соответствующем подборе родителей.

N.W.Simmonds (1991) провел моделирование двух ступеней отбора в зависимости от уровня продуктивности среды (богатая, бедная). Коэффициент регрессии в исходной популяции составлял 1; в популяции, полученной после двух циклов отбора в "богатой" среде, — 1,169; в бедной среде -0,873. Если материал отбирался в бедной, а затем в богатой среде, то Ь. = 1,093, при прохождении отбора в богатой, а затем в бедной среде Ь( = 0,902. Таким образом, фон отбора во многом определяет экологическую стабильность селекционного материала. В связи с этим необходимо правильно подбирать селекционные фоны, особенно в ранних поколениях, для сохранения экологической стабильности в процессе отбора. Лучший вариант адаптивной селекции в ранних поколениях — параллельная оценка продуктивности и стабильности линий на 2—3 фонах.

Целью наших исследований (Кильчевский и др., 1986; Кильчевский, 1987; Кильчевский, Хотылева, 1989) было изучение возможности отбора на ранних этапах селекционного процесса у томата с учетом параметров адаптивной способности и стабильности образцов, а также оценка эффективности селекции в зависимости от условий среды.

Взаимодействие генотип х среда в ранних поколениях (F2—FA) у томата изучалось в двух полевых опытах. Исходным материалом для первого опыта служила популяция польского гибрида Accord. В гибридной популяции F2 в 1984 г. были отобраны по комплексу признаков 60 растений. После оценки индивидуальной продуктивности потомство каждого из 39 растений разделялось на три равные части и выращивалось в 1985 г. на трех фонах. Фон "ранняя высадка" был создан путем посадки рассады в грунт 14 мая, на орошаемый и контрольный фоны рассада высаживалась соответственно 5 и 6 июня. Стандартами служили три скороспелых сорта, районированных в республике: Талалихин 186, Доходный и Белый налив. Полив на орошаемом участке был проведен дважды (250 м3 на 1 га). Использование нескольких фонов позволяет оценить адаптивную способность каждого исходного растения F2 по параметрам его потомства в F3. Линии на каждом фоне высаживались в двух повторностях по 11 растений на делянке. Стандарты высаживались через 6—7 линий. На повторности каждый стандарт был представлен двумя делянками, данные по которым усреднялись. Растения выращивались без пасынкования. На каждой делянке выделялись по 1—2 лучших растения, семена с которых собирали индивидуально.

Исходным материалом для второго опыта служила гибридная популяция F2 Талалихин 186 х S.a.mini. В 1985 г. 800 растений этого гибрида выращивались на двух фонах: 400 растений на контрольном фоне (2 ц аммиачной селитры и хлористого калия и 5 ц суперфосфата) и столько же растений на фоне повышенного плодородия (40 т перегноя + полуторная доза минеральных удобрений). На каждом фоне в результате индивидуального отбора по скороспелости и продуктивности были отобраны по 15 линий. Потомство этих линий (F3) изучалось на двух фонах плодородия в 1986 г. Линии, отобранные на контрольном фоне, снова испытывались на этом же фоне, но при двух температурных режимах при выращивании рассады: естественной и пониженной. Пониженная температура при выращивании рассады создавалась путем пикировки в стандартные пленочные укрытия, которые закрывались пленкой только при вероятности ночных заморозков. В варианте "естественная температура" рассаду выращивали в необогреваемых пленочных теплицах. Линии, выделенные на фоне повышенного плодородия, снова испытывались на этом же фоне при двух температурных режимах в рассадный период.

Контролями служили сорта Талалихин 186, Доходный, Белый налив, S.a.mini. Повторность опыта двукратная по 10 растений на делянке. Схема высадки 70 х 35. Пасынкование не проводили. В остальном агротехника в открытом грунте общепринятая.

Данные по общему, товарному и раннему урожаю (урожаю за 1 — 3 сборы) в опытах 1 и 2, а также по массе плода и устойчивости к болезням (массе больных плодов в процентах к общему урожаю) в опыте 1 обрабатывалась по методике А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой (1985а). Средний ранг линии по изучаемому признаку во втором опыте находили путем усреднения рангов на фоне естественной и пониженной температуры. Он служил показателем общей приспособленности линии к различным условиям среды.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018