Влияние фона на эффективность селекционного пресса.

История селекции свидетельствует о том что только тот селекционер добивался значительных успехов, который активно воздействовал на селектируемую популяцию правильно подобранным фоном.

Великие селекционеры Л. Бербанк (1955) и И. В. Мичурин (1948) считали выбор фона для селекции первостепенной задачей. Н. И. Вавилов (1935) отмечал, что вопрос о среде и взаимодействии организма и среды является одним из важнейших разделов селекции.

Любой генетический параметр присущ только данной популяции и данной среде, поэтому генетический анализ даст положительный результат только в том случае, если станет обязательным звеном селекционной цепи и найдет конкретную селекционную интерпретацию, возможность оперативного принятия решения о выборе метода и критерия отбора, его интенсивности и т.д. В связи с этим особый интерес представляют методические эксперименты, в которых эффективность отбора изучалась в зависимости от условий среды.

Первый эксперимент по изучению влияния условий среды на эффективность селекции был поставлен М. М. Камшиловым (1935). Автор проводил отбор на максимальное проявление мутации eyeless (безглазие) у Drosophila melanogaster в различных условиях кормления (на свежем и старом корме). Изучаемый признак сильнее проявлялся на свежем корме. Отбор на безглазие при воспитании мух на свежем корме повысил проявление признака. Однако реакция на старый корм при этом не изменилась, проявление признака было ниже, чем на свежем корме. Если же отбор проводили на старом корме, менялась норма реакции: проявление безглазия на старом корме было более высоким, чем на свежем. Очевидно, признак в различных условиях среды детерминируется разными генетическими системами. В этом случае идет отбор на специфическую адаптивную способность к условиям кормления. М. М. Камшилов (1972) считает, что среда не только оценщик и сортировщик признаков, она ответственна и за особенности отбираемого материала. Специфичность среды через отбор превращается в наследственную специфичность.

Наиболее глубокие исследования вопроса о влиянии условий среды на результативность селекции представлены работами двух школ: K. J. Frey (США) и J. Jinks (Англия). K. J. Frey (1964) изучал эффективность селекции овса в ранних поколениях в стрессовых условиях. Две группы линий овса, отобранных в этих условиях, были испытаны по их адаптивной реакции. Значения коэффициентов наследуемости по урожаю зерна в стрессовых и нестрессовых условиях были соответственно 32 и 45: то есть более быстрый прогресс от селекции, по мнению автора, должен ожидаться в нестрессовых условиях. Средние квадраты взаимодействия генотип х среда были высокосущественны для группы в стрессовых условиях, а для группы линий, отобранных в нестрессовых условиях, — несущественны.

Пpoгpecc в среднем урожае от селекции был мал, но примерно равен и обоих условиях.

Авторы отдают предпочтение нестрессовым условиям, поскольку в них лучше дифференцируются генотипы по высокой урожайности и имеется тенденция к сохранению высокого урожая в ряде сред.

G. R. Johnson, K. J. Frey (1967) изучали 27 сортов овса при трех уровнях содержания азота, четырех уровнях содержания фосфора и грех датах посева для изучения реакции семи количественных пришаков на степень действия средовых стрессов. Анализ варианс был проведен отдельно для каждого эксперимента и каждого уровня обработки. Степень стресса измерялась по сравнительной выраженности изучаемого признака. В общем генотипические вариансы между сортами овса увеличивались при уменьшении средовых стрессов. Средовые вариансы, однако, имели тенденцию к увеличению, так что наследуемость не всегда увеличивалась с уменьшением средовых стрессов. Авторы пришли к заключению, что для каждого признака (грессовые условия различны и за основу надо брать условия стресса по признаку урожайности.
M. Vela-Gardenas, K. J. Frey (1972) считают оптимальной средой ту, которая дает наибольший генетический прирост при отборе. В поленом эксперименте была сделана попытка обнаружить оптимальную среду для максимизации наследуемости и генетического прироста от селекции по нескольким признакам овса. Были использованы данные О 200 линиях, полученных из F₂, F₈, F₉ и оцененных в 10 средах. Среды были созданы путем варьирования почвенного плодородия, времени и густоты посева в течение двух лет. Ни одна среда не обеспечила максимальной наследуемости для всех признаков, поэтому целесообразно взвесить признаки в порядке их важности и выбрать среду, которая дает наилучший компромисс по значениям наследуемости. По данным авторов, такой компромиссной средой была нормальная густота посева при высоком уровне плодородия и оптимальной густоте посева. В этой же среде была наиболее высокая средняя наследуемость для всех признаков.
M. J. McNeill, K. J. Frey (1974) изучали 1200 линий овса в шести средах (3 местности в штате Айова, США, в течение 2 лет). Исследовались три признака: урожай зерна, соломы и масса 100 семян. Результаты показали, что значение продуктивности среды не является хорошим критерием для выбора оптимальной среды. Коэффициент наследуемости и генетический коэффициент вариации также не могут служить критерием выделения среды из-за взаимодействия генотип х среда. Большое значение имеет сходство среды с той, в которой генотипы будут использоваться.
R. Shabana, T. Bailey, K. J. Frey (1980) вели отбор в двух случайных выборках линий овса при низко-, средне- и высокопродуктивных условиях. Отобранные линии были испытаны на среднее значение по параметрам стабильности урожая в опыте, который включал все условия произрастания. В каждой выборке линий успех от селекции при высоком и низком уровне продуктивности среды был выше по сравнению с отборами при средней продуктивности. Не было превосходства каких-либо условий отбора по стабильности полученного материала. Наиболее выдающиеся линии для всех условий произрастания были выделены при отборе на всех уровнях продуктивности и на высоком и низком уровнях продуктивности одновременно.
Цикл работ K. J. Frey с сотрудниками позволяет сделать вывод, что использование генетических параметров (генетических варианс, коэффициента наследуемости и др.) в данной среде для прогноза эффективности отбора не всегда обеспечивает высокую его достоверность, поэтому основывать выбор оптимальной среды только на генетических параметрах без учета последующего испытания получаемого материала в ряде сред нецелесообразно.
D. A. Van Sanford, D. F. Matzinger (1983) провели 10 циклов рекуррентного массового отбора на увеличение массы проростков табака в оптимальной и стрессовой среде. Максимальные приросты были получены от селекции на оптимальном фоне при оценке на любом фоне. Характерно, что испытание полученного материала приводит к снижению значения признака (таблица). По-видимому, это можно объяснить тем, что в различных условиях большую массу проростков обеспечивают разные гены.

Таблица. Оценка ожидаемого и реализуемого прироста массы проростков табака (мг/цикл) (по Van Sanford, Matzinger, 1983).

Прирост	Комбинация отбор — оценка				Комбинированный прирост
Прирост	N₁₁	N₂₁	N₁₂	N₂₂	Комбинированный прирост
Ожидаемый	0.96	0.12	1.40	1.67	1.41
Реализуемый	0,54	0,68	0.46	0.83	0,63

Примечание. N₁₁ — селекция и оценка в стрессовых условиях; N₂_I — селекция в оптимальных условиях, оценка — в стрессовых; N₁₂ — селекция в стрессовых условиях, оценка — в оптимальных; N₂₂— селекция и оценка в оптимальных условиях.

По данным M. D. Rumbaugh, K. H. Asay, D. A. Johnson (1984), при изучении устойчивости люцерны к засухе при различных градиентах орошения средние, генетические вариансы, коэффициенты наследуемости в широком смысле и предсказуемый генетический успех уменьшились по мере снижения доз орошения. Наибольшая фенотипическая варианса наблюдалась при максимально засушливых условиях и была средовой по своей природе. Авторы пришли к выводу, что лекционные приросты будут достигнуты быстрее, если отбор проводится в промежуточных, а не в крайних условиях водного стресса.
F. L. Allen et al. (1978) изучали пять культур (ячмень, мягкая пшеница, овес, соя и лён), чтобы получить информацию о типе сред, которые обеспечивают максимальный прирост при отборе. Мерой среды авторы считали r√H , где г — корреляция между значениями генотипов в данной среде и во всей совокупности сред, а Н — коэффициент наследуемости. Все среды по уровню продуктивности были разделены на три группы: высоко-, средне- и низкопродуктивные. Значения √H несущественно отличались в зависимости от уровня продуктивности. Преимущество высокоурожайных сред над среде неурожайными было 4 и 7% для пшеницы и сои, но в остальных случаях преимущество не установлено. Авторы пришли к выводу, что главное значение в оценке среды как фона имеет коэффициент корреляции r как мера типичности.
M. Salter et al. (1984) в экспериментах с люцерной установили, что селекция и оценка получаемого материала в средних условиях дают наибольший прогресс и наибольшую дифференцировку между популяциями. Авторы на основе анализа литературных данных пришли к выводу, что изменчивость и наследуемость уменьшаются при усилении стрессовых условий.