Теоретические основы адаптивной селекции. Проблема взаимодействия генотип х среда в селекции растений

Взаимодействие генотип х среда (ВГС) определяется как доля фенотипической вариации, которая возникает из-за несоответствия генетических и негенетических эффектов (Тарутина, Хотылева, 1982). Это означает, что при изучении генотипов в различающихся средах происходит изменение их рангов в связи с различной нормой реакции генотипа на среду. Как показали R. W. Allard, A. D. Bradshaw (1964), число возможных взаимодействий между т генотипов и п сред равно (тп)\/т\п\. Наличие взаимодействия вызывает большие затруднения у селекционеров на ранних этапах селекции, поскольку отбор в одних условиях может не обеспечить преимущества генотипов в других.

Различные аспекты взаимодействия генотип х среда в селекции широко обсуждаются в сводках R. E. Comstock, R. H. Moll (1963), R. W. Allard, A. D. Bradshaw (1964), G. H. Freeman (1973), J. Hill (1975), Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1982), B. Westcott (1986), А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1989), А. В. Кильчевского (1993) и др. В результате проведенных исследований установлено, что взаимодействие генотип х среда является общебиологическим явлением, статистически выражающимся в неаддитивности эффектов генотипов и сред, имеющим место при определении различных генетических параметров. Предложены статистические подходы для оценки взаимодействия при испытании сортов в нескольких средах (взаимодействие сорт х год, сорт х местность, сорт х год х местность), при оценке общей и специфической комбинационной способности генотипов, степени доминирования. При анализе различных подходов к учету взаимодействия генотип х среда необходимо акцентировать внимание на следующих моментах.

В первую очередь ВГС является статистическим феноменом, хотя и имеет вполне реальное биологическое содержание (различие в нормах реакции генотипов) и реализуется только на популяционном уровне в результате различных способов статистической обработки данных (дисперсионный, регрессионный анализ и др.). Поэтому информация о доле взаимодействия в фенотипической вариансе приложима в первую очередь к изучаемой популяции.

Существует ряд методических подходов для расчленения варианты взаимодействия пропорционально конкретным сортам или средам

 Ценность такой информации для селекционера весьма относительна, поскольку доля взаимодействия сорта или среды определяется конкретными наборами сортов или сред, а также степенью "типичности" нормы реакции генотипов в среде по сравнению с усредненной информацией по всем средам. Уникальный сорт, сочетающий в себе продуктивность и стабильность, в популяции нестабильных генотипов с близкой нормой реагирования на среду может вносить существенный вклад во взаимодействие генотип х среда, что поставит под сомнение целесообразность его использования, в популяции же себе подобных вклад такого генотипа во взаимодействие будет невелик. Как было показано в работах Н. В. Глотова (1983а, 19836), Н. В. Глотова, В. В. Тараканова (1985) на дрозофиле, среди нетипичных семей с большим вкладом во изаимодействие генотип и среда имеются семьи двух типов: стабильные, показывающие относительно слабое уменьшение значения признака на обедненной среде и увеличение его значения на богатой среде, и нестабильные, проявляющие резкое уменьшение значения признака на обедненной и увеличение — на богатой среде. Поэтому встречающиеся в литературе рекомендации о той или иной желаемой степени ВГС идеального сорта, по-видимому, лишены конкретного содержания, а трактовка ВГС в селекции в большей степени приложима на популяционном уровне, чем на организменном, хотя не исключены ситуации, где информация о доле взаимодействия генотипов в популяции может быть полезна (изучение компонентов многолинейных сортов, наборов сортов для данной местности и др.).

Взаимодействие генотип х среда имеет сложную природу, в нем нельзя выделить долю генотипов или сред (Hill, 1975; Глотов, 1983). Кроме того, как показал J. Hill (1975), оно частично наследуется. При анализе причин взаимодействия необходим учет конкретных особенностей генотипов и факторов среды. Генетическая природа ВГС обсуждалась нами в предыдущей главе.

Изменение рангов генотипов в различных условиях среды связано с несовпадением кривых толерантности отдельных генотипов на определенном градиенте фактора среды (Knight, 1970; Герасименко, 1992). В. О. Островерхов (1992) показал, что сорта винограда достоверно отличаются по всем параметрам нормы реакции генотипа, причем межсортовая изменчивость квадратичного отклонения, асимметрии и эксцесса примерно равна изменчивости среднего значения.

Н.В.Глотов (1992) выявил на видах растений и животных, что при резких отклонениях среды от экологического оптимума эффект взаимодействия генотипа и среды проявляется всегда, а его доля в общей изменчивости примерно равна доле собственно генотипических эффектов.

Эффект взаимодействия обусловлен не отдельными полиморфными генами, а популяционно-генетической гетерогенностью по множеству локусов. Н. В. Глотов (1984) считает, что эффект взаимодействия генотип х среда может выступать в качестве фактора стабилизации фенотипического облика популяции.

В настоящее время нет недостатка в статистических подходах к анализу взаимодействия генотип х среда.

Тем не менее в литературе отсутствует метод оценки эколого-генетических параметров популяций, генотипов и сред, который позволял бы селекционеру решать три прикладные задачи:

  1. Определять параметры общей и специфической адаптивной способности генотипов, их экологической стабильности с целью повышения эффективности отбора сортов с заданными экологическими свойствами (с общей или специфической приспособленностью) для конкретных регионов.
  2. Оценивать среду как фон для отбора при решении конкретной селекционной задачи. Прогнозировать эффективность адаптивной селекции популяции генотипов на основе изучения характера их взаимодействия со средой.

Разработка такого метода комплексной оценки популяций, генотипов и сред способствовала бы повышению эффективности адаптивной селекции растений.

Поделиться:
Добавить комментарий