Теоретические аспекты селекции в стрессовых и нестрессовых условиях.

1. Селекция на устойчивость к стрессу приводит к уменьшению средней урожайности и уменьшению урожая в нестрессовых условиях.
2. Отбор на среднюю продуктивность будет увеличивать урожайность в стрессовых и нестрессовых условиях.

Авторы считают, что если целью является высокий средний урожай, то он должен быть главным критерием даже при снижении устойчивости к стрессу. Это особенно важно в программах периодического отбора и на ранних стадиях селекции, где главное — направить популяцию в специфическом направлении. Можно использовать отбор по низкому коэффициенту регрессии на среду для селекции на высокий средний урожай в различных условиях. Авторы пришли к выводу, что условия среды в пунктах испытания должны соответствовать разнообразию условий данной местности. Если в одном из трех случаев условия будут стрессовыми, то соответственно в одном из пунктов испытания должны быть стрессовые условия, а отбор необходимо вести по среднему урожаю во всех пунктах. Такой подход позволяет реализовать идею экологической целенаправленности селекционного процесса.

Наиболее обстоятельные и глубокие в методическом плане работы по изучению взаимодействия генотипа и среды и эффективности селекции в зависимости от условий среды выполнены школой J.LJinks. Так, J.M.Perkins, J.L.Jinks (1971) исследовали две инбредные линии Nicotiana rustica, отличающиеся по средовой чувствительности, и реципрокные гибриды между ними в ряде сред, созданных при сочетании различных сезонов, дат посева и доз удобрений. Данные обрабатывались методом объединенного регрессивного анализа. Исследовалась изменчивость по двум признакам: высоте растения и числу дней от посева до начала цветения. Установлено доминирование большей чувствительности высоты растения к среде, в то время как для числа дней от посева до начала цветения в одних средах наблюдалась меньшая чувствительность, а в других — большая. Выявлена независимая средовая реакция различных признаков. Отбор по высоте растения на желательный уровень чувствительности в одной среде ведет к сходному уровню чувствительности в другой. Селекция на чувствительность периода от посева до цветения к одной среде может комбинироваться с селекцией на нечувствительность к другой среде.

J.LJinks, V.Connolly (1973) провели исследование влияния температуры на эффективность и результат селекции по темпу роста базидиомицета Schizophyllum commune (модельный объект). В результате были установлены важные для селекции положения. Формы, отобранные при низких или высоких температурах, проявляют при испытании тенденцию к большему значению признака в тех условиях, в которых они были отобраны. Для достижения желательного количественного выражения признака в конкретных условиях среды необходимо проводить отбор в тех же или близких к ним условиях среды, а для решения этой задачи в ряде сред, включая приемлемую характеристику даже в самой худшей среде, отбор должен основываться на среднем значении признака в двух или более контрастных средах этого ряда.

При совпадении направления отбора и действия среды на фенотип полученные линии более чувствительны к среде по сравнению с селекцией, при которой направление отбора и действие среды на фенотип противоположны.

Диаллельный анализ генетической природы проявления признаки "темп роста" у Schizophyllum commune показал, что быстрый рост и большая средовая чувствительность доминируют (Connolly, Jinks, 1975). Взаимодействие между темпом роста и температурой дает основание сделать вывод о независимости действия генов. Различия между тремя отборами с низким проявлением признака и тремя — с иысоким связаны с рецессивными аллелями, которые полностью выражены только при той температуре, при которой проводился отбор.

J.L.Jinks, N.E.M.Jayasekara, H.Boughey (1977) в эксперименте с Nicotiana rustica установили, что среднее значение признака и средовая чувствительность наследуются главным образом различными локусами генов и могут быть объединены в широком ранге комбинаций.

Обобщающий характер носят выводы, сделанные J.L.Jinks, H.S.Po- oni (1982) на основе отбора в расщепляющейся популяции F2 Nicotiana rustica в сторону увеличения или уменьшения высоты растения н различных средах. Материал включал 81 линию, которые испыты- вались в 15 средах. Оценивались среднее значение признака во всех средах и средовая чувствительность как корень квадратный вариансы иысоты растений образца во всех средах. Авторы показали, что отбор и "богатых" (обеспечивающих высокое значение признака) средах в илюс-направлении (в сторону увеличения признака) и в "бедных" средах в минус-направлении приводит к увеличению средовой чувствительности. Отбор в "богатой" среде в минус-направлении или в "бедной" среде в плюс-направлении обеспечивает уменьшение средо- вой чувствительности. Отбор в плюс- или минус-направлении в средних условиях или по средним значениям признака в различных средах приводит к наибольшим приростам среднего значения признака по сравнению с отбором в "богатых" и "бедных" средах (табл.4). Авторы объясняют выявленные факты относительной независимостью наследования среднего значения признака и стабильности, причем чем больше независимость генетического контроля двух аспектов фенотипа, тем большее влияние оказывает среда на средовую чувствительность полученного материала в процессе отбора.

По всей вероятности, в оптимальных и стрессовых условиях работают разные генетические системы и отбор только в оптимальной или только стрессовой среде будет обеспечивать специфическую приспособленность полученного материала к данным условиям и неприспособленность к другим, а следовательно, и экологическую нестабильность. Совпадение направления отбора с действием среды на

Таблица 4

Средние значения и средовая чувствительность материала при отборе в сторону увеличения и уменьшения высоты растения в богатой, бедной, средней среде и на основе среднего значения признака во всех средах

(Jinks, Pooni, 1982)

значение признака более усугубляет ситуацию, подставляя под отбор группу особей со специфическим проявлением приспособленности к крайним условиям среды.

Отобрать сорта, сочетающие продуктивность и экологическую стабильность, можно только в том случае, если обе генетические системы будут реализованы в фенотипе, что, возможно, имеет место в средних средах или при испытании генотипа в нескольких контрастных средах.

Анализ литературных источников показывает, что фенотипическое проявление признака генотипа в различных средах может контролироваться разными генетическими системами незавимо. В.А.Драгавцев и др. (1984) назвали это явление переопределением "генетических формул признака". А.В.Кильчевским (1982) предложено представление об узкой специфике действия отбора. Предполагается, что отбор ведется по ограниченному числу хозяйственно ценных и легко наблюдаемых признаков; при этом обеспечиваются выравненность сорта и его преимущество перед контрольными сортами только в тех условиях среды, в которых проводится отбор. И, наконец, отбор действует только на определенные генетические факторы, проявляющиеся фенотипически в конкретных условиях среды, и при определенной схеме селекционного процесса (у самоопылителей — аддитивные эффекты и аддитивно-аддитивная часть эпистаза, у перекрестников — аддитивные, а также часть доминантных и эпистатических эффектов).

G.E.Dickerson (1963) показал, что методы селекции растений зависят от способа размножения и природы генетической изменчивости (табл. 5).

Автор считает, что невозможно основывать селекцию на изменчивости в данных условиях среды таким образом, чтобы эта среда была полностью типична для популяции в будущем. G.E.Dickerson

Таблица 5

Полезность различных типов генетической изменчивости (Dickerson, 1963)

* Только в той степени, в которой изменение в генных частотах самих по себе (per se) от селекции увеличивает долю потомков, извлекающих выгоду из совместного действия двух или более неаллельных генов.

** В зависимости от дивергенции генных частот в локусах. проявляющих разную степень доминирования.

(1963) пришел к выводу, что взаимодействие среды с генетической вариансой и ее компонентами приводит к временному приросту в адаптивности полученного материала в данной выборке сред, который может теряться при изменении среды.

Важно также и то, что у самоопылителей и перекрестников отбор действует на различные генетические эффекты, оставляя в потенциально нереализованном состоянии часть генетической изменчивости (у самоопылителей — эффекты доминирования и часть эпистаза aDD2, aAD2, у перекрестников — аддитивно-аддитивная часть эпистаза аАА2 и частично аддитивно-доминантная aAD2). Для реализации этой скрытой изменчивости в популяциях нужны соответствующие условия (у самоопылителей — гибридизация с тестером, у перекрестников — инцухт). Таким образом, представление об узкой специфике отбора позволяет объяснить относительность селекционного результата, получение материала с локальной приспособленностью в связи с частичной фенотипической реализацией генетической основы признака в конкретных условиях среды.

Оценка селекционного материала на различных этапах селекционного процесса проводится двумя основными способами: последовательная оценка в ряде сред на ранних этапах отбора (селекционный и контрольный питомник, конкурсное испытание) и параллельная оценка в ряде сред на заключительных этапах (экологическое, государственное, производственное испытание). Последовательная оценка материала проводится в селекционном учреждении, где успех отбора во многом зависит от правильности выбора места расположения, почвенной разности, агрофона, погодно-климатических условий за ряд лет в данном пункте, а также степени их колебания по годам.

А.И.Моргунов (1985), анализируя работу селекционеров НИИСХ Юго-Востока (Крупнова, 1980; Мамонтова, 1980), пришел к выводу, что их успехи в определенной степени связаны с природными условиями зоны, где влажные годы часто чередуются с засушливыми, имеется почвенная пестрота, что способствует выделению широко- приспособленных форм, дающих стабильные урожаи в широком ранге экологических условий.

Колебания погодно-климатических условий по годам непредсказуемы, что вносит в селекционный процесс элемент неопределенности. Весьма интересно выяснить, каким образом степень изменения условий отбора по годам испытания при последовательной оценке материала влияет на результат отбора и приспособленность полученных форм. C.A.St. Pierre et al. (1967) изучили влияние среды на эффективность выделения широкоприспособленных образцов ячменя. Селекция от F2 до Fs включительно проводилась в расщепляющейся популяции в условиях двух пунктов Канады штата Квебек: Макдо- нальд-колледжа (благоприятные условия) и опытной станции Ла Покатиэри (стрессовые условия). В каждом поколении семена с отобранных растений были разделены на две части и одновременно высеяны в двух местностях, что обеспечило 16 вариантов условий, при которых проводился отбор. Приспособленность полученного материала оценивалась в Fr Fs на двух станциях в течение двух лет.

Показатель адаптивности подсчитывался в процентах путем деления числа случаев, в которых варианты превосходили по урожаю среднее значение потомков на число случаев испытания варианта.

Установлено, что материал, отобранный в Ла Покатиэри (П), обладает большей адаптивностью по сравнению с материалом, выделенным в Макдональд-колледже (М). Наиболее широкая адаптация выявлена у материала, прошедшего следующую последовательность сред — ПМПМ. Авторы пришли к выводу, что стрессовая среда обеспечивает иысокий коэффициент наследуемости количественных признаков и Пилыпие возможности для отбора форм с широкой адаптацией. ВыдешКие образцов с широкой адаптацией, по мнению авторов, возможно в том случае, если селекционная программа способствует фенотипическому проявлению генов широкой адаптации.

G.C.M.Sage et al. (1984) проводили независимый одновременный иГбор в популяции двухрядного озимого ячменя в Кембридже (Англии) и Фиоренцоле (Италия). Авторы также практиковали деление  гмин отобранных форм на две части и их испытание в двух точках. Нилуальный отбор в F3—Fs не позволил выявить существенного млияния различных пунктов на эффективность селекции. Отбор в F- и f!(. дал возможность выделить линии, специфически приспособленные к каждому из пунктов, а также хорошо приспособленные к обоим пунктам линии. Первые имели слабое преимущество в урожае по ( равнению с линиями, обладающими общей адаптацией. Авторы I читают, что отбор на широкую адаптацию по трудно идентифицируемым признакам целесообразно вести, координируя работу одновременно на двух контрастных пунктах.

T.J.Riggs et al. (1980) изучали 5 количественных признаков 123 линий ячменя от FA до F7 поколений, выращенных в Северном Пллмерстоне (Новая Зеландия) и Кембридже (Англия). Выявлены большие эффекты генотипов и сезонов в пунктах испытания, но меньшие эффекты, обусловленные пунктами. Установлено существенное взаимодействие между генотипами и пунктами, но эффекты изаимодействия генотип х среда в пунктах сравнительно малы. Большее соответствие линий по урожайности было между сезонами в пунктах, чем между пунктами, так что значение урожая в одной стране слабо характеризует его потенциал в другой.

F.Arboleda-Rivera, W.A.Compton (1974) изучали влияние среды и ее чередования на эффективность массового отбора в популяции кукурузы. Отбор проводился в течение трех лет, в результате исходная популяция была разделена на три субпопуляции: MVAA — отобранная в дождливые сезоны, MVA B — отобранная в сухие сезоны, MVAAB — отобранная поочередно при обоих сезонных условиях каждый год. Установлено, что существует большая вероятность в получении высокопродуктивных особей при отборе в определенной среде А или В, но не при чередовании сред. Формы, отобранные в среде А, обеспечивали меньшую прибавку на цикл отбора в среде В по ( равнению с формами, отобранными в этой среде. Верно и обратное утверждение, что свидетельствует об узкой специфике отбора.

C.F.Andrus, G.W.Bohn (1967) вели массовый отбор дыни в течение 9 поколений по индексу, представляющему 16 признаков плода поочередно, в двух местностях США: Чарльстон, Южная Каролина (стрессовые условия), и Бренлей, Калифорния (нестрессовые условия). Предполагалось таким путем достичь уменьшения средовой чувствительности, которая измерялась как коэффициент вариации. Выявлен прирост значений большинства признаков. Полученные данные о средних и коэффициентах вариации подтверждают высказанную гипотезу, однако высокий уровень стабильности не был достигнут за этот период времени.

H.I.Oka (1975) описывает результаты селекции сои на Тайване путем выращивания двух гибридных поколений в год в течение весеннего и летнего сезонов, отличающихся температурными условиями и длиной дня (дизруптивная сезонная селекция). Семь сортов, отобранных таким образом, и 12 интродуцированных из Японии и США сортов испытывались в течение пяти лет на Тайване в оба сезона. Данные обрабатывались по методике K.W.Finlay, G.N.Wilkinson (1963). Установлено, что такая селекционнная схема позволила выделить сорта с общей приспособленностью, способные адаптироваться в широком ранге сред (сочетающих высокую продуктивность с низким коэффициентом регрессии). Автор предлагает использовать этот селекционный подход в странах умеренного климата, где невозможно получать два поколения в год, путем испытания селекционного материала на двух или более станциях, отличающихся по высоте над уровнем моря или географической широте.

Э.Д.Неттевич и др. (1985), А.И.Моргунов (1985) провели оригинальный селекционный эксперимент с яровой пшеницей по влиянию места отбора на его эффективность, для чего материал перемещался между тремя селекционными учреждениями: НИИСХЦРНЗ, Рязанской и Владимирской опытными станциями. Установлена сопряженность отбора на продуктивность с условиями отбора на станциях. Наиболее эффективно проходил отбор на Рязанской опытной станции, где выделено большее число линий с высокой продуктивностью в двух пунктах. Показано, что условия года оказывают влияние на отбор в двух местностях, однако специфика, присущая каждому пункту, сохранялась. А.И.Моргунов (1985) пришел к выводу о перспективности перемещения селекционного материала между станциями на ранних этапах селекционного процесса с целью выделения пластичных форм, так как малое количество семян не позволяет провести в этом случае параллельное испытание.

Н.Ф.Батыгин (1987) установил, что при выделении озимых для | темных регионов выращивание родительских сортов и скрещивания нужно проводить в жестких по температуре и влажности режимах ДЛЯ отбора устойчивых гамет, а гибриды F] изучать в оптимальных условиях. Такое чередование режимов при выращивании материала Hit начальных этапах селекционного процесса, по мнению автора, даст возможность отбирать генотипы, сочетающие продуктивность и ус гойчивость.

В.Ф.Пивоваров, Е Г.Добруцкая. Н.Н.Балашова (1994) обобщили обширные материалы по влиянию среды на эффективность селекционного процесса овощных культур и использованию эколого-географического фактора в селекции растений. В результате получен ряд сортов овощных культур для различных экологических зон.

Различные аспекты влияния фона отбора на его эффективность обсуждаются в ряде работ (Lin, Binns, 1985; Fakorede, Opeke, 1986; Ceccarelli, 1987, 1989; Ceccarelli, Grando, 1989; Whitehead, Allen, 1990; Peeters, Wilkes, Galwey, 1990; Basford et al., 1990; Jan, Ortiz-Ferrara, Srivastava, 1991).

Большой интерес представляет стратегия одновременного отбора на продуктивность и стабильность на различных этапах селекции.

 Поскольку эти свойства относительно независимы, результат отбора но многом зависит от его направления и действия (противодействия) естественного отбора в прямой или косвенной форме. С.Ф.Коваль (1985) считает, что отбор на повышенном агрофоне для получения сортов с высокой потенциальной продуктивностью может привести к частичной утрате гомеостатичности в силу случайного дрейфа генов устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Автором предложен принцип комплексного отбора самоопылителей на провокационном фоне.

Анализ литературных источников по проблеме фона в селекции растений показывает, что комплекс вопросов, связанных с ней, разработан недостаточно. Отсутствуют четкие критерии "оптимальности" фона в рамках поставленной селекционной задачи, нет единой стратегии фонов на всех этапах селекционного процесса, начиная от оценки исходного материала и кончая системой семеноводства. Такая стратегия сред в первом приближении, по нашему мнению, должна включать следующие положения:

Решение сложного комплекса вопросов и подбора соответствующего фона позволит повысить эффективность селекционного процесса.

Добавить статью в закладки