Теоретические аспекты селекции в стрессовых и нестрессовых условиях.

A. A. Rosielle, J. Hamblin (1981) рассмотрели теоретические аспекты селекции в стрессовых и нестрессовых условиях и сделали следующие заключения.

1. Селекция на устойчивость к стрессу приводит к уменьшению средней урожайности и уменьшению урожая в нестрессовых условиях.
2. Отбор на среднюю продуктивность будет увеличивать урожайность в стрессовых и нестрессовых условиях.

Авторы считают, что если целью является высокий средний урожай, то он должен быть главным критерием даже при снижении устойчивости к стрессу. Это особенно важно в программах периодического отбора и на ранних стадиях селекции, где главное — направить популяцию в специфическом направлении. Можно использовать отбор по низкому коэффициенту регрессии на среду для селекции на высокий средний урожай в различных условиях. Авторы пришли к выводу, что условия среды в пунктах испытания должны соответствовать разнообразию условий данной местности. Если в одном из трех случаев условия будут стрессовыми, то соответственно в одном из пунктов испытания должны быть стрессовые условия, а отбор необходимо вести по среднему урожаю во всех пунктах. Такой подход позволяет реализовать идею экологической целенаправленности селекционного процесса.

Наиболее обстоятельные и глубокие в методическом плане работы по изучению взаимодействия генотипа и среды и эффективности селекции в зависимости от условий среды выполнены школой J. L. Jinks. Так, J. M. Perkins, J .L. Jinks (1971) исследовали две инбредные линии Nicotiana rustica, отличающиеся по средовой чувствительности, и реципрокные гибриды между ними в ряде сред, созданных при сочетании различных сезонов, дат посева и доз удобрений. Данные обрабатывались методом объединенного регрессивного анализа. Исследовалась изменчивость по двум признакам: высоте растения и числу дней от посева до начала цветения. Установлено доминирование большей чувствительности высоты растения к среде, в то время как для числа дней от посева до начала цветения в одних средах наблюдалась меньшая чувствительность, а в других — большая. Выявлена независимая средовая реакция различных признаков. Отбор по высоте растения на желательный уровень чувствительности в одной среде ведет к сходному уровню чувствительности в другой. Селекция на чувствительность периода от посева до цветения к одной среде может комбинироваться с селекцией на нечувствительность к другой среде.

J. L. Jinks, V.Connolly (1973) провели исследование влияния температуры на эффективность и результат селекции по темпу роста базидиомицета Schizophyllum commune (модельный объект). В результате были установлены важные для селекции положения. Формы, отобранные при низких или высоких температурах, проявляют при испытании тенденцию к большему значению признака в тех условиях, в которых они были отобраны. Для достижения желательного количественного выражения признака в конкретных условиях среды необходимо проводить отбор в тех же или близких к ним условиях среды, а для решения этой задачи в ряде сред, включая приемлемую характеристику даже в самой худшей среде, отбор должен основываться на среднем значении признака в двух или более контрастных средах этого ряда.

При совпадении направления отбора и действия среды на фенотип полученные линии более чувствительны к среде по сравнению с селекцией, при которой направление отбора и действие среды на фенотип противоположны.

Диаллельный анализ генетической природы проявления признаки "темп роста" у Schizophyllum commune показал, что быстрый рост и большая средовая чувствительность доминируют (Connolly, Jinks, 1975). Взаимодействие между темпом роста и температурой дает основание сделать вывод о независимости действия генов. Различия между тремя отборами с низким проявлением признака и тремя — с иысоким связаны с рецессивными аллелями, которые полностью выражены только при той температуре, при которой проводился отбор.

J. L. Jinks, N. E. M. Jayasekara, H. Boughey (1977) в эксперименте с Nicotiana rustica установили, что среднее значение признака и средовая чувствительность наследуются главным образом различными локусами генов и могут быть объединены в широком ранге комбинаций.

Обобщающий характер носят выводы, сделанные J. L. Jinks, H. S. Po-oni (1982) на основе отбора в расщепляющейся популяции F2 Nicotiana rustica в сторону увеличения или уменьшения высоты растения в различных средах. Материал включал 81 линию, которые испытывались в 15 средах. Оценивались среднее значение признака во всех средах и средовая чувствительность как корень квадратный варианты высоты растений образца во всех средах. Авторы показали, что отбор и "богатых" (обеспечивающих высокое значение признака) средах в илюс-направлении (в сторону увеличения признака) и в "бедных" средах в минус-направлении приводит к увеличению средовой чувствительности. Отбор в "богатой" среде в минус-направлении или в "бедной" среде в плюс-направлении обеспечивает уменьшение средовой чувствительности. Отбор в плюс- или минус-направлении в средних условиях или по средним значениям признака в различных средах приводит к наибольшим приростам среднего значения признака по сравнению с отбором в "богатых" и "бедных" средах (таблица 4). Авторы объясняют выявленные факты относительной независимостью наследования среднего значения признака и стабильности, причем чем больше независимость генетического контроля двух аспектов фенотипа, тем большее влияние оказывает среда на средовую чувствительность полученного материала в процессе отбора.

По всей вероятности, в оптимальных и стрессовых условиях работают разные генетические системы и отбор только в оптимальной или только стрессовой среде будет обеспечивать специфическую приспособленность полученного материала к данным условиям и неприспособленность к другим, а следовательно, и экологическую нестабильность. Совпадение направления отбора с действием среды на значение признака более усугубляет ситуацию, подставляя под отбор группу особей со специфическим проявлением приспособленности к крайним условиям среды.

Таблица 4. Средние значения и средовая чувствительность материала при отборе в сторону увеличения и уменьшения высоты растения в богатой, бедной, средней среде и на основе среднего значения признака во всех средах. 

Отобрать сорта, сочетающие продуктивность и экологическую стабильность, можно только в том случае, если обе генетические системы будут реализованы в фенотипе, что, возможно, имеет место в средних средах или при испытании генотипа в нескольких контрастных средах.

Анализ литературных источников показывает, что фенотипическое проявление признака генотипа в различных средах может контролироваться разными генетическими системами независимо. В. А. Драгавцев и др. (1984) назвали это явление переопределением "генетических формул признака". А. В. Кильчевским (1982) предложено представление об узкой специфике действия отбора. Предполагается, что отбор ведется по ограниченному числу хозяйственно ценных и легко наблюдаемых признаков; при этом обеспечиваются выравненность сорта и его преимущество перед контрольными сортами только в тех условиях среды, в которых проводится отбор. И, наконец, отбор действует только на определенные генетические факторы, проявляющиеся фенотипически в конкретных условиях среды, и при определенной схеме селекционного процесса (у самоопылителей — аддитивные эффекты и аддитивно-аддитивная часть эпистаза, у перекрестников — аддитивные, а также часть доминантных и эпистатических эффектов).

G.E.Dickerson (1963) показал, что методы селекции растений зависят от способа размножения и природы генетической изменчивости (таблица 5).

Автор считает, что невозможно основывать селекцию на изменчивости в данных условиях среды таким образом, чтобы эта среда была полностью типична для популяции в будущем. G.E.Dickerson

Таблица 5. Полезность различных типов генетической изменчивости (Dickerson, 1963).

* Только в той степени, в которой изменение в генных частотах самих по себе (per se) от селекции увеличивает долю потомков, извлекающих выгоду из совместного действия двух или более неаллельных генов.

** В зависимости от дивергенции генных частот в локусах. проявляющих разную степень доминирования.

(1963) пришел к выводу, что взаимодействие среды с генетической вариансой и ее компонентами приводит к временному приросту в адаптивности полученного материала в данной выборке сред, который может теряться при изменении среды.

Важно также и то, что у самоопылителей и перекрестников отбор действует на различные генетические эффекты, оставляя в потенциально нереализованном состоянии часть генетической изменчивости (у самоопылителей — эффекты доминирования и часть эпистаза aDD2, aAD2, у перекрестников — аддитивно-аддитивная часть эпистаза аАА2 и частично аддитивно-доминантная aAD2). Для реализации этой скрытой изменчивости в популяциях нужны соответствующие условия (у самоопылителей — гибридизация с тестером, у перекрестников — инцухт). Таким образом, представление об узкой специфике отбора позволяет объяснить относительность селекционного результата, получение материала с локальной приспособленностью в связи с частичной фенотипической реализацией генетической основы признака в конкретных условиях среды.

Оценка селекционного материала на различных этапах селекционного процесса проводится двумя основными способами:

• последовательная оценка в ряде сред на ранних этапах отбора (селекционный и контрольный питомник, конкурсное испытание),
• параллельная оценка в ряде сред на заключительных этапах (экологическое, государственное, производственное испытание).

Последовательная оценка материала проводится в селекционном учреждении, где успех отбора во многом зависит от правильности выбора места расположения, почвенной разности, агрофона, погодно-климатических условий за ряд лет в данном пункте, а также степени их колебания по годам.

А. И. Моргунов (1985), анализируя работу селекционеров НИИСХ Юго-Востока (Крупнова, 1980; Мамонтова, 1980), пришел к выводу, что их успехи в определенной степени связаны с природными условиями зоны, где влажные годы часто чередуются с засушливыми, имеется почвенная пестрота, что способствует выделению широко- приспособленных форм, дающих стабильные урожаи в широком ранге экологических условий.

Колебания погодно-климатических условий по годам непредсказуемы, что вносит в селекционный процесс элемент неопределенности. Весьма интересно выяснить, каким образом степень изменения условий отбора по годам испытания при последовательной оценке материала влияет на результат отбора и приспособленность полученных форм. C. A. St. Pierre et al. (1967) изучили влияние среды на эффективность выделения широкоприспособленных образцов ячменя. Селекция от F2 до Fs включительно проводилась в расщепляющейся популяции в условиях двух пунктов Канады штата Квебек: Макдональд-колледжа (благоприятные условия) и опытной станции Ла Покатиэри (стрессовые условия). В каждом поколении семена с отобранных растений были разделены на две части и одновременно высеяны в двух местностях, что обеспечило 16 вариантов условий, при которых проводился отбор. Приспособленность полученного материала оценивалась в Fr Fs на двух станциях в течение двух лет.

Показатель адаптивности подсчитывался в процентах путем деления числа случаев, в которых варианты превосходили по урожаю среднее значение потомков на число случаев испытания варианта.

Установлено, что материал, отобранный в Ла Покатиэри (П), обладает большей адаптивностью по сравнению с материалом, выделенным в Макдональд-колледже (М). Наиболее широкая адаптация выявлена у материала, прошедшего следующую последовательность сред — ПМПМ. Авторы пришли к выводу, что стрессовая среда обеспечивает иысокий коэффициент наследуемости количественных признаков и Пилыпие возможности для отбора форм с широкой адаптацией. ВыдешКие образцов с широкой адаптацией, по мнению авторов, возможно в том случае, если селекционная программа способствует фенотипическому проявлению генов широкой адаптации.

G. C. M.Sage et al. (1984) проводили независимый одновременный иГбор в популяции двухрядного озимого ячменя в Кембридже (Англии) и Фиоренцоле (Италия). Авторы также практиковали деление  гмин отобранных форм на две части и их испытание в двух точках. Нилуальный отбор в F3 — Fs не позволил выявить существенного млияния различных пунктов на эффективность селекции. Отбор в F- и f!(. дал возможность выделить линии, специфически приспособленные к каждому из пунктов, а также хорошо приспособленные к обоим пунктам линии. Первые имели слабое преимущество в урожае по ( равнению с линиями, обладающими общей адаптацией. Авторы I читают, что отбор на широкую адаптацию по трудно идентифицируемым признакам целесообразно вести, координируя работу одновременно на двух контрастных пунктах.

T. J. Riggs et al. (1980) изучали 5 количественных признаков 123 линий ячменя от FA до F7 поколений, выращенных в Северном Пллмерстоне (Новая Зеландия) и Кембридже (Англия). Выявлены большие эффекты генотипов и сезонов в пунктах испытания, но меньшие эффекты, обусловленные пунктами. Установлено существенное взаимодействие между генотипами и пунктами, но эффекты изаимодействия генотип х среда в пунктах сравнительно малы. Большее соответствие линий по урожайности было между сезонами в пунктах, чем между пунктами, так что значение урожая в одной стране слабо характеризует его потенциал в другой.

F. Arboleda-Rivera, W.A.Compton (1974) изучали влияние среды и ее чередования на эффективность массового отбора в популяции кукурузы. Отбор проводился в течение трех лет, в результате исходная популяция была разделена на три субпопуляции: MVAA — отобранная в дождливые сезоны, MVA B — отобранная в сухие сезоны, MVAAB — отобранная поочередно при обоих сезонных условиях каждый год. Установлено, что существует большая вероятность в получении высокопродуктивных особей при отборе в определенной среде А или В, но не при чередовании сред. Формы, отобранные в среде А, обеспечивали меньшую прибавку на цикл отбора в среде В по ( равнению с формами, отобранными в этой среде. Верно и обратное утверждение, что свидетельствует об узкой специфике отбора.

C. F. Andrus, G. W. Bohn (1967) вели массовый отбор дыни в течение 9 поколений по индексу, представляющему 16 признаков плода поочередно, в двух местностях США: Чарльстон, Южная Каролина (стрессовые условия), и Бренлей, Калифорния (нестрессовые условия). Предполагалось таким путем достичь уменьшения средовой чувствительности, которая измерялась как коэффициент вариации. Выявлен прирост значений большинства признаков. Полученные данные о средних и коэффициентах вариации подтверждают высказанную гипотезу, однако высокий уровень стабильности не был достигнут за этот период времени.

H. I. Oka (1975) описывает результаты селекции сои на Тайване путем выращивания двух гибридных поколений в год в течение весеннего и летнего сезонов, отличающихся температурными условиями и длиной дня (дизруптивная сезонная селекция). Семь сортов, отобранных таким образом, и 12 интродуцированных из Японии и США сортов испытывались в течение пяти лет на Тайване в оба сезона. Данные обрабатывались по методике K.W.Finlay, G.N.Wilkinson (1963). Установлено, что такая селекционнная схема позволила выделить сорта с общей приспособленностью, способные адаптироваться в широком ранге сред (сочетающих высокую продуктивность с низким коэффициентом регрессии). Автор предлагает использовать этот селекционный подход в странах умеренного климата, где невозможно получать два поколения в год, путем испытания селекционного материала на двух или более станциях, отличающихся по высоте над уровнем моря или географической широте.

Э. Д. Неттевич и др. (1985), А. И. Моргунов (1985) провели оригинальный селекционный эксперимент с яровой пшеницей по влиянию места отбора на его эффективность, для чего материал перемещался между тремя селекционными учреждениями: НИИСХЦРНЗ, Рязанской и Владимирской опытными станциями. Установлена сопряженность отбора на продуктивность с условиями отбора на станциях. Наиболее эффективно проходил отбор на Рязанской опытной станции, где выделено большее число линий с высокой продуктивностью в двух пунктах. Показано, что условия года оказывают влияние на отбор в двух местностях, однако специфика, присущая каждому пункту, сохранялась. А. И.  Моргунов (1985) пришел к выводу о перспективности перемещения селекционного материала между станциями на ранних этапах селекционного процесса с целью выделения пластичных форм, так как малое количество семян не позволяет провести в этом случае параллельное испытание.

Н. Ф. Батыгин (1987) установил, что при выделении озимых для | темных регионов выращивание родительских сортов и скрещивания нужно проводить в жестких по температуре и влажности режимах ДЛЯ отбора устойчивых гамет, а гибриды F] изучать в оптимальных условиях. Такое чередование режимов при выращивании материала Hit начальных этапах селекционного процесса, по мнению автора, даст возможность отбирать генотипы, сочетающие продуктивность и ус гойчивость.

Н. Балашова (1991) предлагает для ускорения селекции на адаптиность и устойчивость к патогенам чередовать инфекционные фоны < фонами отбора на устойчивость к абиотическим факторам среды.

В. Ф. Пивоваров, Е. Г. Добруцкая. Н. Н. Балашова (1994) обобщили обширные материалы по влиянию среды на эффективность селекционного процесса овощных культур и использованию эколого-географического фактора в селекции растений. В результате получен ряд сортов овощных культур для различных экологических зон.

Различные аспекты влияния фона отбора на его эффективность обсуждаются в ряде работ (Lin, Binns, 1985; Fakorede, Opeke, 1986; Ceccarelli, 1987, 1989; Ceccarelli, Grando, 1989; Whitehead, Allen, 1990; Peeters, Wilkes, Galwey, 1990; Basford et al., 1990; Jan, Ortiz-Ferrara, Srivastava, 1991).

Большой интерес представляет стратегия одновременного отбора на продуктивность и стабильность на различных этапах селекции.

Поскольку эти свойства относительно независимы, результат отбора но многом зависит от его направления и действия (противодействия) естественного отбора в прямой или косвенной форме. С. Ф. Коваль (1985) считает, что отбор на повышенном агрофоне для получения сортов с высокой потенциальной продуктивностью может привести к частичной утрате гомеостатичности в силу случайного дрейфа генов устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Автором предложен принцип комплексного отбора самоопылителей на провокационном фоне.

Анализ литературных источников по проблеме фона в селекции растений показывает, что комплекс вопросов, связанных с ней, разработан недостаточно. Отсутствуют четкие критерии "оптимальности" фона в рамках поставленной селекционной задачи, нет единой стратегии фонов на всех этапах селекционного процесса, начиная от оценки исходного материала и кончая системой семеноводства. Такая стратегия сред в первом приближении, по нашему мнению, должна включать следующие положения:

Каждая совокупность сред, где принимаются селекционные решения, должна моделировать разнообразие предсказуемых и непредсказуемых условий производства в том регионе, для которого ведется отбор, обеспечивать фенотипическую реализацию генетических систем продуктивности и устойчивости. Разработка четких критериев оптимальности среды (совокупности сред), ориентированных на получение конечного результата — сорта, сочетающего высокую и стабильную продуктивность в производственных условиях региона. Реализация принципа экологической направленности путем использования биологических индикаторов (сортов-тестеров) или контроля соответствия факторов среды оптимуму и лимитам нормы реакции данной культуры на каждом этапе селекции для принятия селекционных решений о направлении и интенсивности отбора.

Решение сложного комплекса вопросов и подбора соответствующего фона позволит повысить эффективность селекционного процесса.

• Теоретические основы адаптивной селекции. Проблема взаимодействия генотип х среда в селекции растений
• В теории и практике селекции накоплен ряд экологических проблем
• В условиях научно-технического прогресса города оказывают все большее влияние
• Выявление характера варьирования мерных признаков - теоретические предпосылки
• Государственное испытание как этап адаптивной селекции растений
• Диаллельный анализ как метод подбора исходного материала в селекции растений (на примере томата)
• Изменение генетических параметров наследования признаков томата в различных условиях среды
• Искусственный мутагенез арсенал методов селекции
• Использование эффекта гетерозиса в адаптивной селекции растений
• Методологические основы адаптивной селекции. Анализ эколого-генетических параметров в популяции генотипов
• Методы адаптивной селекции растений
• Основные направления и особенности экологической селекции растений
• Основные особенности адаптивной селекции растений
• Периодический отбор и задачи адаптивной селекции, основные модификации
• Подбор исходного материала в адаптивной селекции растений