Связь между признаками томата в культуре in vitro и in vivo.
Особый интерес представляет изучение взаимосвязи между признаками in vitro и in vivo. Если такая связь существует, следовательно, в культуре in vitro происходит косвенный отбор на уровне клеток по сопряженным хозяйственно ценным признакам. Кроме того, среда in vitro канализирует изменчивость в определенном направлении, для определенной группы сред in vivo.
Таблица. Связь между относительной стабильностью признаков томата в культуре in vitro и in vjvo.
№ и/n | Признаки | Номер признака | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | ||
1 | Общий урожай | 1.0 |
|
|
|
|
2 | Товарный урожай | 0,341 | 1 0 |
|
|
|
3 | Ранний урожай | 0,101 | 0,454 | 1,0 |
|
|
4 | Масса каллуса | 0,053 | 0,194 | 0,039 | 1.0 |
|
5 | Регенерационная способность | -0.047 | 0 020 | -0,189 | 0,030 | 1.0 |
Анализ корреляционных связей между признаками in vitro и in vivo показал, что по всем признакам тесная связь отсутствует (таблица). Не выявилось сильных корреляционных связей и между экологической стабильностью признаков in vitro и in vivo (таблица). При вычислении связей in vitro и in vivo мь, использовали усредненные данные по всем средам in vitro и по нормальному фону за два года in vivo (8 сортов и 28 гибридов Ft). Для установления связей между относительной стабильностью были взяты значения s генотипов по всем шести средам in vivo.
Отсутствие связей между средненными данными не исключает их наличия на определенной среде, поскольку реально "усредненной" среды не существует. с целью проверки этого предположения был поставлен социальный эксперимент по оценке типичности условий in vitro по отношению к условиям in vivo. При этом 8 генотипов томата культивировали для получения каллуса на 12 средах при различном сочетание g БАП и НУК. Находили связи между массой каллуса генотипов на каждой среде, общим, товарным и ранним урожаем на контрольном фоне в среднем за 2 года (таблица). Корреляция между массед каллуса и общим урожаем колебалась по средам от -0,238 до 0,7^ по товарному урожаю от -0,253 до 0,764; по раннему урожаю — _о,426 до 0,466.
Таким образом, можно подобрать среды (10 и 7), на которых корреляции массы каллуса с общим и товарным урожаем достаточно велики. Характерно, что обе эти средь, близки к оптимальным по массе каллуса. Однако среди сред с большей массой каллуса есть среды (№ 8, 9, 11, 12), на которых масса каллуса слабо связана с общим и товарным урожаем или такая связь отсутствует. В связи с этим нам представляется весьма важным оценивать типичность условий отбора in vitro по отношению к условиям in vivo. Желательно, чтобы среда in vitro косвенно "работала" на получение высокопродуктивных генотипов.
Таблица. Оценка типичности среды in vitro по отношению к условиям in vivo.
№ п/п | Концентрация гормонов, мг/л | Средняя масса каллуса, мг | Коэффициент корреляции г | |||
6 БАП | НУК | с общим урожаем | с товарным урожаем | с ранним урожаем | ||
1 | 0,1 | 0.1 | 385.4 | 0,288 | 0,273 | -0.173 |
2 | 0.1 | 1.0 | 544.0 | 0,106 | 0,095 | -0.426 |
3 | 0,1 | 3.0 | 663,5 | -0,148 | -0,155 | -0,415 |
4 | 0,1 | 5.0 | 638.7 | -0,238 | -0,253 | -0,259 |
5 | 0.5 | 0.1 | 677,1 | 0,406 | 0,405 | 0.188 |
6 | 0.5 | 1.0 | 776.8 | 0,148 | 0,158 | -0.227 |
7 | 0.5 | 3.0 | 852,2 | 0.745 | 0,760 | 0.130 |
8 | 0,5 | 5.0 | 935,5 | 0.131 | 0,087 | -0.221 |
9 | 1,0 | 0.1 | 907.3 | 0.419 | 0.432 | 0,466 |
10 | 1.0 | 1.0 | 956,1 | 0.785 | 0.764 | -0,043 |
11 | 1.0 | 3.0 | 865.9 | 0.288 | 0.325 | 0,264 |
12 | 1.0 | 5.0 | 872.7 | 0,176 | 0.150 | 0,029 |
Примечание, г — коэффициент корреляции массы каллуса с соответствующими признаками.
Для проверки типичности можно использовать набор сортов-тестеров, применяемых как стандарты в экологическом и государственном сортоиспытании. Это позволит в некоторой степени решить проблемы экологической направленности клеточной селекции.
Анализ результатов изучения наследования признаков "масса каллуса" и "регенерационная способность" томата позволяет сделать вывод, что совокупность сред in vitro уникальна и взаимодействие генотип — среда происходит в этой совокупности сильнее, чем в культуре in vivo.
Это проявляется в смене рангов эффектов ОКС генотипов в различных средах, а также в "переопределении генетических формул признаков", которое имело место как по массе каллуса, так и по регенерационной способности. Направление доминирования при этом изменялось от увеличения до уменьшения значения признака под действием доминантных генов. Тем не менее можно выделить генотипы с высокой способностью к образованию каллуса и регенерации, однако чаще всего такой набор генотипов средо специфичен. Различаются генотипы и по экологической стабильности признаков in vitro, причем в ряде случаев гибриды с положительным сверхдоминированием по среднему значению признака проявляют отрицательное сверхдоминирование по относительной стабильности (адаптивный гетерозис).
На наш взгляд, сильное проявление взаимодействия генотипа и среды в культуре in vitro связано с тем, что гомеостаз на уровне ткани (каллус) и регенерирующего растения проявляется слабее, чем на уровне взрослого растения, где систему гомеостаза обеспечивают более сложные компенсационные связи между органами, физиологическими системами и т.д.
Анализ параметров фона по признакам томата в культуре in vitro позволяет сделать вывод, что понятия "оптимальная среда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" не совпадают. В последнем случае среда не обязательно отличается высокими значениями признаков генотипов в культуре in vitro. Успешный отбор может проводиться и на стрессовых средах при высокой дифференциации генотипов и типичности условий среды.
В специальном эксперименте выявлена возможность подбора сред in vitro, на которых масса каллуса тесно связана с общим и товарным урожаем in vivo. В связи с этим целесообразно оценивать типичность условий отбора in vitro по отношению к условиям in vivo с помощью сортов-тестеров, используемых как стандарты в экологическом и государственном испытании. Это позволит в некоторой степени решить проблему экологической направленности клеточной селекции.
