Селекция сортов, эффективно использующих воду.
В процессе эволюции сформировались различные экологические группы растений по отношению к использованию воды. В литературе нет единой классификации этих типов (Любименко, 1924; Генкель, 1982; Полевой, 1989 и др.). Так, Г. Вальтер (цит. по Полевому, 1989) классифицирует растения на две большие группы: пойкилогидрические (регулируют водный режим и переносят недостаток воды без потери жизнеспособности) и гомойогидрические (большинство обитателей суши, обладающих механизмами регуляции транспирации и потребляющих воду корневой системой).
Гомойогидрические растения в свою очередь делятся на три экологические группы: гигрофиты, приспособленные к повышенной влажности и недостаточной освещенности; ксерофиты, приспособленные к перенесению атмосферной и почвенной засухи; мезофиты, занимающие промежуточное положение. К ним относится большинство культурных растений. Как считает П. А. Генкель (1982), окультуривание растений связано с их мезо-фитизацией. По мнению А.А. Тахтаджяна (1954), мезофиты являются основной группой растений и также могут претерпевать эволюционные изменения в сторону ксерофитизации или гигрофитизации в зависимости от обводненности среды.
Первое наблюдается в условиях засушливого климата, второе — в условиях орошения. Н. С. Купцов, С. И. Гриб, В. Д. Раковский (1981) изучали эволюцию признаков растений сахарной свеклы, узколистного и желтого люпина, ячменя в процессе селекции на продуктивность и пришли к выводу, что происходят изменения в сторону ксероморфизма (увеличиваются доля генеративной сферы и количество механической ткани, расстояние между проводящими пучками становится уже, клетки хлоренхимы мельче, снижается водоемкость тканей и т.д.). По мнению авторов, эти признаки наследуются рецессивно и усиливаются при отборе генотипов, приспособленных к загущению, действующему аналогично засухе.
Для селекционера актуальны два основных направления улучшения сортов:
- создание генотипов, эффективно использующих влагу при орошении,
- создание генотипов, устойчивых к избытку и или недостатку влаги в богарных условиях.
Успехи селекции сортов ряда культур (пшеница, кукуруза, ячмень, люцерна, соя, многолетние травы и др.), отзывчивых на орошение, общеизвестны (Орлюк, 1980, 1983: Пухальский, Василенко, 1980; Янченко, 1983; Свиридов, 1983 и др.). Орошение как фактор интенсификации требует определенного морфотипа растения: карликовые и полукарликовые формы с крупным хорошо озерненным колосом и высокой устойчивостью к болезням, отзывчивые на удобрения, устойчивые к полеганию и приспособленные к механизированной уборке.
Следует отметить, что селекционно-генетические аспекты реакции растений на орошение изучены недостаточно. В. И. Костюченко, Б. В. Дзюбецкий, Р. А .Князев (1989) показали высокую эффективность рекуррентной селекции кукурузы в условиях полива. Им удалось повысить урожайность гибридов на 11,1% за один цикл отбора. Ю. В. Гудзь, Ю. А. Лавриненко (1991) разработали методические основы селекции кукурузы на приспособленность к орошению. Авторы предлагают испытывать гибриды в экологическом градиенте в одном пункте испытания для оценки адаптивных свойств генотипов; считают селекцию на узкую специализированность генотипов предпочтительнее селекции на расширение общей нормы реакции; указывают на более широкие приспособительные возможности гибридов, полученных от линий, контрастных по типу реакции на изменение внешней среды.
Большой интерес представляет возможность оценки отзывчивости генотипов к орошению на ранних этапах онтогенеза.
B.Bochev, L.Todorova (1968) предложили использовать способность семян кукурузы поглощать влагу за первые четыре часа намачивания как критерий высокой продуктивности гибридов при орошении. J.Bokac (1978), J.Bokac, J.Polak (1978) разработали метод отбора на отзывчивость к орошению клевера в гидропонной культуре. Обнаружена связь между поведением сортов клевера в гидропонике и в полевых условиях. При возделывании растений в богарных условиях важна способность растений переносить переувлажнение и засуху.
Сотрудниками ВНИИ земледелия и кормов под руководством В.С.Шевелухи проведены исследования реакции сортов зерновых культур на избыточное и недостаточное увлажнение (Шевелуха, Васько, 1978; Шевелуха, Берестов, Кулик, 1978; Шевелуха, Дроздова, 1978; Тромпель, 1978). Показано, что отклонение влажности почвы от оптимальной (60 — 70% полной влагоемкости почвы для ячменя) приводит к снижению продуктивности этой культуры на 1 — 93% в зависимости от величины засухи и степени переувлажнения. Близкая картина наблюдается для озимой ржи и овса. Степень действия неоптимальной влажности у ржи зависит от уровня плоидности (тетраплоидные сорта более чувствительны в сравнении с диплоидными), а также их сортовых особенностей. Засуха задерживает развитие ассимиляционного аппарата, затопление — корневой системы. В обоих случаях снижается процент завязываемости зерна, повышается его щуплость.
Авторы пришли к выводу о необходимости селекции сортов зерновых культур с меньшей чувствительностью к неоптимальной влажности. Х. Молдау (1983) считает, что нечувствительность к водному дефициту связана со способностью генотипа к оперативному изменению плотности корневой системы и ее перераспределению под влиянием водного режима.
По мнению С. И. Гриба (1992), главными лимитирующими продуктивность ячменя факторами в Беларуси являются повышенная температура в сочетании с дефицитом влаги.
Автором показан слабый вклад генотипов ячменя в продуктивность при дефиците влаги.
Генетическая природа адаптации к водному стрессу, как считает А. А. Жученко (1988), изучена слабо, а имеющиеся сведения носят противоречивый характер. По мнению автора, генетические различия между видами и сортами культивируемых растений по их засухоустойчивости обусловлены особенностями функционирования механизмов избежания, дегидратации, осмотического регулирования, стабильности клеточных мембран, толерантности фотосинтетической системы или ее компонентов, регенерации, развития морфоанатомических признаков и т.д.
Сложность этих генетических систем, их полигенный характер затрудняют идентификацию отдельных групп генов, однако по ряду морфэанатомических признаков такой анализ возможен. Нет недостатка в лабораторных и полевых методах оценки засухоустойчивости. Их критический обзор представлен в работе П.А.Генкеля (1982). Автор считает, что прямые методы полевого испытания и методы засушника должны сопровождаться дополнительными лабораторными методами.
Селекцию генотипов на устойчивость к водному стрессу можно проводить на уровне гаметофита (Лисовская, 1987) в культуре in vitro (Heyser, Nabors, 1979; Smith et al., 1985) на ранних стадиях развития (прорастание семени, семянки, зерновки) (Генкель, 1982 и др.).
