Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности.
Как известно, A. Gustafsson (1946) подразделил гетерозис на репродуктивный, соматический и адаптивный. Изучаемые нами признаки (общий, товарный, ранний урожай, проявление партенокарпии) можно считать репродуктивными. В связи с этим представляет большой интерес сопоставление проявления гетерозиса по этим признакам (репродуктивного гетерозиса) с гетерозисом по экологической стабильности (адаптивным гетерозисом). (Согласно Дж. Л. Джинксу (1987), гетерозис может быть положительны и отрицательным. Первый выражается в превосходстве гибрида F\ над лучшим из родителей, второй — в снижении значения признака у гибрида F{ в сравнении с худшим из родителей. Понятий "худший" относительно, поскольку отрицательный гетерозис по длине вегетационного периода, содержанию нитратов в плодах томата и другим признакам вполне можно рассматривать как проявление гибридной силы. Дж. Л. Джинкс указывает, что отрицательный гетерозис по средовой чувствительности может быть полезным при выращивании гибридов в неконтролируемых условиях среды.
При анализе репродуктивного и адаптивного гетерозиса мы исходили из предположения об относительной независимости среднего значения признака и экологической стабильности (Connolly, Jinks, 1975; Jinks, Pooni, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1989).
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по общему урожаю, ц/га.
Номер генотипа | Номер генотипа | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 3 | 6 | 2 | 8 | |
Xi | ||||||||
1 | 709,7 | 687,4 | 793,0 | 751,8 | 629.8 | 908.1 | 505.4 | 718.1 |
2 | -2,05* | 695,1 | 741,4 | 745,9 | 594.0 | 677.7 | 577.3 | 757,1 |
3 | 3,11 | 2.44 | 630.7 | 700,0 | 535,2 | 666,1 | 456,3 | 735,3 |
4 | 1,30 | 1,38 | 1,67 | 425.3 | 567,7 | 644,4 | 447.5 | 688,4 |
5 | 0,45 | 0,27 | 0,10 | 41,1 | 418,2 | 489,5 | 479,3 | 566,0 |
6 | 2,38 | 0,87 | 1.34 | 129,9 | 37,5 | 421,9 | 417,1 | 596,9 |
7 | 0,03 | 0,42 | -0,02 | 1,33 | 1,94 | 0,93 | 289,0 | 387.6 |
8 | 1,03 | 1,22 | 1.41 | 2,76 | 2,01 | 2,18 | 2,21 | 126.5 |
Sgi | ||||||||
1 | 15.00 | 31,5 | 26,5 | 27,9 | 21,2 | 19,6 | 33,0 | 27.9 |
2 | 2,11* | 25,6 | 23.6 | 28,5 | 24,0 | 26,6 | 30,8 | 29.2 |
3 | 1,02 | -6,00 | 26,4 | 18,0 | 29,4 | 37.3 | 32,9 | 15.7 |
4 | 0,12 | -0,54 | -2.44 | 38,1 | 35,7 | 36.3 | 22,7 | 15,0 |
5 | -0,60 | -1.15 | -0,70 | -1,58 | 46.3 | 41,6 | 24.9 | 31.1 |
6 | -0,58 | -0,83 | 1.02 | -3,00 | -0,03 | 37,2 | 45,6 | 16.8 |
7 | -0.44 | -0,81 | -0.75 | -1.75 | -2,31 | -0,60 | 79,0 | 49,1 |
8 | 2,72 | 1,28 | 0,19 | -0,21 | 0,34 | -0,10 | 0.24 | 0 |
Примечание. -2,05*. 2,11* — степень доминирования по Xi, Sgi.
Согласно Дж. Л. Джинксу, в расщепляющихся поколениях можно сочетать среднюю продуктивность такую же или лучше, чем у F] с более высокой или более низкой средовой чувствительностью. В связи с этим представляет интерес отбор гибридов, сочетающих репродуктивный и адаптивный гетерозис.
Нами изучено проявление гетерозиса по среднему значению признака xt в шести средах (общая адаптивная способность) и относительной стабильности генотипа s . по четырем признакам. При этом мы считали проявление отрицательного гетерозиса по s наиболее желательным. В таблице 19, 20 представлены средние данные 8 родителей и 28 гибридных форм Z7, по шести средам испытания. В правой верхней части таблиц отражены фактические данные, в левой нижней части — степень доминирования по х, и sgjt что позволяет сравнивать проявление репродуктивного и адаптивного гетерозиса.
По общему урожаю (таблица 19) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное наследование — у 8 гибридов.
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по товарному урожаю, ц/га.
Номер генотипа | Номер генотипа | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | |
xi | ||||||||
1 | 524,7 | 506,8 | 550,4 | 562,2 | 487,9 | 703,5 | 422,8 | 521.0 |
2 | -9,38* | 528,6 | 589,3 | 569,7 | 483,3 | 498,2 | 488.4 | 568,3 |
3 | 2,04 | 3,23 | 474,2 | 538,6 | 425,6 | 510,7 | 357.4 | 534,2 |
4 | 1,38 | 1.41 | 1,88 | 327,6 | 449,4 | 488,8 | 362.4 | 469.7 |
5 | 0,67 | 0,59 | 0,42 | 12,17 | 305,8 | 338,1 | 389,9 | 431,6 |
6 | 2,55 | 0,74 | 1,40 | 10,4 | 6,13 | 293,2 | 319,6 | 405,4 |
7 | 0,33 | 0,74 | 0,08 | 1,66 | 2,99 | 1.74 | 221.4 | 302,3 |
8 | 0,98 | 1.18 | 1,32 | 2,24 | 2,21 | 2,15 | 2,31 | 97,7 |
Sgi | ||||||||
1 | 27.7 | 38,8 | 42.8 | 41,2 | 17,7 | 17,9 | 35,2 | 42,5 |
2 | 4,69* | 31,6 | 23,5 | 31,4 | 25,9 | 38,5 | 40,2 | 35,8 |
3 | 16,1 | -1,75 | 25,7 | 21,0 | 32,7 | 40,6 | 30,6 | 18,6 |
4 | 28,0 | 0,92 | -10,4 | 26,7 | 43,5 | 44.2 | 23,2 | 19,9 |
5 | -3,49 | -2,20 | -0,09 | 1,33 | 41,1 | 44,6 | 37,3 | 26,6 |
6 | -1,76 | -0.37 | 0,07 | 0,30 | -0,44 | 53,6 | 43,9 | 27,6 |
7 | -0,70 | -0,63 | -0,85 | -1,14 | -1.21 | -1,80 | 78,0 | 64,2 |
8 | 2,07 | 1.27 | 0,45 | 0,49 | 0,29 | 0,03 | 0,65 | 0 |
Примечание. -9,38*. 4,69* — степень доминирования по Xi, Sgi.
Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Доходный, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, П-7 х Beta, Талалихин х Torosa, П-7 х Torosa, Доходный х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и имели урожай свыше 700 ц/га. По экологической стабильности общего урожая отрицательный гетерозис был у 7 гибридов, положительный — у 5, промежуточное наследование — у 16. Отмечена слабая отрицательная связь между хг и s . (-0,358) и между степенью доминирования по х, Нх и степенью доминирования по s . Hs (-0,301), то есть существует тенденция к снижению средовой чувствительности у гетерозисных гибридов по общему урожаю. Шесть гибридов сочетали положительный гетерозис по х,- с отрицательным по sgi.
По товарному урожаю (таблица 20) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное — у 8.
Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Beta, Доходный х П-7, Доходный х Beta, Доходный х Torosa, П-7 х Beta, П-7 х Линия 7, П-7 х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и давали товарный урожай свыше 500 ц/га. Характерно, что по общему и товарному урожаю одни и те же формы образуют лучшие гибридные комбинации, а образец Torosa, уступающий лучшим формам в 5 — 6 раз. также обеспечивает эффект гетерозиса. По относительной стабильности отрицательный гетерозис отмечен у 8 гибридов, положительный — у 6, промежуточное наследование — у 14. Отмечены слабая
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по раннему урожаю, ц/га.
Номер генотипа | Номер генотипа | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | |
Xi | ||||||||
1 | 60,0 | 89,4 | 52,4 | 99,5 | 87,8 | 84.3 | 19,8 | 62.0 |
2 | 2,46* | 77.0 | 72,6 | 95,6 | 89,2 | 84,1 | 18,9 | 47.5 |
3 | 0,09 | 0,74 | 43,3 | 86,3 | 120,3 | 90.1 | 17,9 | 32.8 |
4 | -0,10 | -0,48 | -0,18 | 148,2 | 137,1 | 147,3 | 26,2 | 53.6 |
5 | 0,24 | -0,13 | 1,50 | 0,49 | 105,0 | 95.3 | 18,2 | 79.9 |
6 | 2,10 | 11,92 | 1,89 | 0,98 | 0,34 | 75.7 | 19.1 | 53.3 |
7 | -0,98 | -1.01 | -1.12 | -0,89 | -1,03 | -1,01 | 19.3 | 22.3 |
8 | 1.24 | -0,75 | -1,05 | -0,80 | 0,19 | -0.38 | -0.75 | 43,3 |
Sgi | ||||||||
1 | 56.3 | 40,3 | 74.5 | 61.1 | 39,2 | 52,7 | 25,1 | 42.7 |
2 | -19,64* | 89.9 | 47.7 | 75,5 | 48,0 | 50.3 | 37.6 | 46,7 |
3 | 18,25 | -1,50 | 56,2 | 72,8 | 52,7 | 50,2 | 27.6 | 36.1 |
4 | 2,92 | 0,25 | 7.78 | 51,3 | 38,7 | 40,6 | 37.8 | 49.2 |
5 | -4,80 | -1.12 | -0,21 | -27,0 | 50,4 | 71,8 | 67.8 | 50.0 |
6 | -1,32 | -6,27 | -1,53 | -1.77 | 0.50 | 79.0 | 45.2 | 49.5 |
7 | -2,53 | -15,8 | -2.40 | -1,59 | 0.25 | -4,76 | 97.0 | 73.3 |
8 | -1,01 | 0,83 | -2.00 | 0,51 | 0,89 | -0,63 | 0.12 | 42.8 |
Примечание. 2,46*. -19.64* — степень доминирования по Xi, Sgi.
отрицательная корреляция между хх и sgi (-0,223) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,077). У шести гибридов положительный гетерозис по товарному урожаю совпадал с отрицательным гетерозисом по стабильности.
По раннему урожаю (таблица 21) у 6 гибридов отмечено положительное сверхдоминирование, у 5 — отрицательное, у 17 — промежуточное наследование. Лучшими гибридными комбинациями были Beta х S.a.mini, Beta х Линия 7, П-7 х S.a.mini, П-7 х Линия 7, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, S.a.mini х Линия 7. При этом не все они отличались гетерозисом. По относительной стабильности отрицательный гетерозис наблюдался у 16 гибридов, положительный — у 3, промежуточное наследование — у 9. Практически не было связи между х, и sgi (0,024) и между Нх и Hs (-0,027). У пяти гибридов положительный гетерозис по раннему урожаю сочетался с отрицательным по стабильности.
Таблица 22. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по проявлению партенокарпии, %.
Номер генотипа | Номер генотипа | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | |
Xi | ||||||||
I | 0,3 | 0 | 0,3 | 1.7 | 0 | 1.4 | 0 | 0.3 |
2 | -0,75* | 1.1 | 1.1 | 3,3 | 0 | 4.5 | 0 | 1.1 |
3 | -1,0 | 0 | 1.1 | 1.4 | 0 | 0.6 | 0 | 0.1 |
4 | -0,87 | -0,79 | -0,97 | 22,2 | 4,2 | 24,2 | 0 | 10.6 |
5 | -3,0 | -3.4 | -3,0 | -0,67 | 0.6 | 6.4 | 0 | 0,3 |
6 | -0,96 | -0,89 | -1,02 | -0,90 | -0,81 | 62.5 | 0 | 10.6 |
7 | -1.0 | -1.0 | -1.0 | -1.0 | -1.0 | -1.0 | 0 | 0 |
8 | -1.0 | -1.0 | -1.0 | -4,52 | -1,02 | -2.08 | -1.0 | 28,8 |
Sgi | ||||||||
1 | 0 | 0 | 0 | 46,4 | 0 | 0 | 0 | 0 |
2 | 0* | 0 | 168,7 | 74.3 | 0 | 134.3 | 0 | 44,0 |
3 | -1.0 | 6,76 | 43.5 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
4 | 1,04 | 2,26 | -42.43 | 45,6 | 202.4 | 76.1 | 0 | 72.8 |
5 | 0 | 0 | -1.0 | 7.88 | 0 | 93.2 | 0 | 0 |
6 | -1.0 | 9,92 | -3,60 | 3,90 | 6,58 | 24,6 | 0 | 112,6 |
7 | 0 | 0 | -1.0 | -1.0 | 0 | -1.0 | 0 | 0 |
8 | -1.0 | 0,41 | -5,37 | 2.03 | -1.0 | 3,54 | -1.0 | 63.4 |
Примечание. -1,75*. О* — степень доминирования по Xi, Sgi.
По проявлению партенокарпии (таблица 22) отрицательное сверхдоминирование наблюдалось у 8 гибридов, положительного не отмечено, промежуточное наследование — у 20. При гибридизации партенокарпических форм Линия 7, Beta и Torosa с непартенокарпическими имеет место полное или неполное доминирование (преобладают осемененные плоды). При гибридизации партенокарпиков между собой отмечены неполное доминирование (Beta х Линия 7) и сверхдоминирование (Beta х Torosa, Линия 7 х Torosa) в сторону уменьшения проявления партенокарпии. Вероятно, партенокарпия у этих форм наследуется 2 — 3 аллелями одного гена с разной силой действия по принципу множественного аллелизма. Лучшим донором партенокарпии является Линия 7.
По стабильности проявления партенокарпии отмечено 9 гибридов с положительным гетерозисом, 3 — с отрицательным и 16 — с промежуточным наследованием. Выявлены слабая связь между jc, и sgi (0,201) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,013).
Таким образом, по изучаемым признакам выявлена относительная независимость среднего значения признака и экологической стабильности (коэффициент корреляции колебался от -0,358 до 0,201).
Это дает основание считать возможным селекцию на различное сочетание среднего значения признака и стабильности.
Корреляционный анализ позволил установить отсутствие тесной связи между проявлением репродуктивного и адаптивного гетерозиса (коэффициент корреляции изменялся от -0,301 до -0,013). В отдельных гибридных комбинациях репродуктивный гетерозис сочетался с адаптивным.
Таблица. Параметры среды как фона для отбора образцов томата.
Фон | Год | Общий урожай, ц/га | Товарный урожай, ц/га | ||||||
dk | sck | tk | dk | dk | Sck | tk | Pk | ||
1 | 1991 | -27,9 | 34,7 | 0,87 | 0,30 | -8.8 | 36,4 | 0,81 | 0,29 |
1 | 1992 | -115.4 | 34,8 | 0,82 | 0,28 | -67.0 | 38,4 | 0,81 | 0,31 |
2 | 1991 | 109.3 | 36,1 | 0,87 | 0,31 | -14,0 | 37,0 | 0,82 | 0,30 |
2 | 1992 | 79.8 | 29,0 | 0,83 | 0,24 | 52.5 | 30,0 | 0,81 | 0,24 |
3 | 1991 | -201,8 | 31,3 | 0,79 | 0,25 | -173.0 | 30,1 | 0.66 | 0,20 |
3 | 1992 | 155,9 | 20,4 | 0,86 | 0.17 | 210,2 | 23,4 | 0.81 | 0,19 |
Примечание. 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон.