Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Основные особенности адаптивной селекции растений.
(5 голоса, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Экологическая селекция растений.

Основные особенности адаптивной селекции растений.

За последние годы термин "адаптивная", или "экологическая", селекция получил широкое распространение (Жученко, 1980, 1988, 1990; Пивоваров, Добруцкая, Турдикулов, 1990; Пивоваров, Добруц- кая, Балашова, 1994 и др.). Различие между этими терминами обсуждалось в предыдущей главе. Под адаптивной селекцией мы понимаем совокупность методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в экологических условиях региона, для которого ведется отбор (Кильчевский, 1987).

А.И.Моргунов и А.А.Наумов (1987) выделяют следующие основные особенности селекции на стабилизацию урожайности:

  • тщательное генетико-физиологическое обоснование модели пластичного сорта с учетом основных лимитирующих факторов конкретного региона;
  • подбор исходного материала на основе адаптивных свойств используемых для этой цели форм;
  • включение элементов естественного отбора при проработке получаемых популяций и оценке селекционного материала на его экологическую пластичность в ранних поколениях;
  • использование экологического испытания как основного метода выделения пластичных форм;
  • научное обоснование выбора наиболее информативных пунктов для оценки селекционного материала;
  • широкое применение математических методов оценки адап и иных свойств испытываемых образцов;
  • придание сортам долговременной устойчивости к фитопатогеиам.

По нашему мнению, основными особенностями адаптивной селекции в отличие от традиционных методов являются ее региональный характер и экологическая целенаправленность. Имеется в виду создание сортов для конкретного региона с учетом вариабельности факторов среды и действия лимитирующих факторов.

О.Майо (1984) считает, что повышение эффективности селекции, направленной на создание сортов, предназначенных для конкретных районов, — объективная реальность. Б.П.Гурьев и др. (1986) указы- вают на необходимость разработки теоретических основ экологически ориентированной селекции для выделения сортов, адаптированных к мочвенно-климатическим условиям региона и принятой в нем технологии возделывания.

Экологическая целенаправленность предполагает учет в модели сорта определенной вариабельности хозяйственно ценных признаков и конкретном для данного региона градиенте факторов среды.

Отсутствие такого подхода при моделировании идиотипа сорта, подбор нетипичных фонов приводят в ряде случаев к тому, что сорт, отселек- тированный для одного региона, не получает там распространения, но районируется в совершенно иных условиях и часто на большом территориальном удалении от селекционного учреждения.

Важным принципом стратегии адаптивной селекции является ориентация не на потенциальную, а на реальную продуктивность. В ряде случаев в селекционных программах ставится задача получения высокой потенциальной продуктивности. Ее выявление требует создания повышенного агрофона, который по отношению к условиям всех хозяйств региона будет нетипичным.

Повышенный агрофон при селекции в ранних поколениях в экологическом и государственном испытании приводит к "оазисной" оценке селекционного материала (Жученко, 1983). В результате, попадая в производственные условия, сорт не реализует потенциала урожая (Жученко, 1980, 1990; Гурьев и др., 1986). Как известно, разница между урожайностью сортов в ГСИ и производстве с каждым годом растет, что подтверждает указанную тенденцию. Особенно велики различия по урожайности на опытных участках и в производственных условиях в благоприятные годы (Davidson, Martin, 1968, цит. по Майо, 1984).

Последствия такой селекции нежелательны также в связи с тем что в этом случае "не работают" и фенотипически не проявляются гены устойчивости, случайный дрейф которых может привести к их потере. Согласно правилам I.LJinks, H.S.Pooni (1982), отбор в высокопродуктивной среде в сторону увеличения признака приводит к большей средовой чувствительности селекционного материала. Это положение находит подтверждение в селекционной практике, так как современные сорта интенсивного типа в ряде случаев отличаются большей средовой вариабельностью (Неттевич и др., 1985; Коваль, 1985).

Важным принципом адаптивной селекции и ее существенной отличительной особенностью должна быть единая стратегия сред на всех этапах селекционного процесса.

Если какое-либо звено селекционной цепи (например, экологическое сортоиспытание) выпадает из общей стратегии фонов, имеет нетипичные для региона среды, это приведет к искаженной оценке генотипов и утрате ценных форм. Опасность смещенных оценок генотипов тем более возрастает в ранних поколениях, где селектируемая популяция последовательно проходит через выборку сред, чередование условий роста в которых по годам во многом непредсказуемо. Жесткий отбор в нетипичный год может привести к браковке перспективного материала.

Единая стратегия сред на всех этапах селекции предполагает решение следующих основных вопросов:

  • а) комплексная оценка параметров фона (типичности, дифференцирующей способности, продуктивности, повторяемости указанных параметров по годам, местностям и при изменении набора генотипов), сопоставление количественной оценки параметров фюна, определенной по реакции генотипов с анализом условий среды (температура, влажность почвы, освещенность и др.) с целью выявления комплекса "типичных" и дифференцирующих условий, а также лимитирующих факторов среды;
  • б) оптимизация размещения селекционных учреждений, пунктов экологического и государственного сортоиспытания, обоснованный выбор агрофонов на основе оценки параметров фона, обеспечение пространственной и временной репрезентативности оценок селекционного материала;
  • в)  контроль за фоном для отбора с использованием сортов- тестеров. При этом целесообразны два подхода: расширенный набор тестеров (8—10 и более) для анализа условий отбора в селекционном учреждении и узкий набор (3—4) для оперативного контроля за типичностью сред в селекционных питомниках (Кильчевский и др., 1987; Кильчевский, Хотылева, 1989; Смиряев, Мартынов, Кильчевский, 1992).

Возможны два принципа оценки типичности фонов. Первый основан на обобщенной модели количественного признака (Жученко и др., 1980) и методе оценки типичности протекания погодных условий it конкретном регионе (Григорян, 1982). Не отрицая достоинств предлагаемых подходов, следует отметить некоторые их недостатки: во- первых, необходимость анализа большого числа факторов среды и опасность наличия неучтенных факторов; во-вторых, построение сложных математических зависимостей продуктивности от совокупного действия факторов среды; в-третьих, трудности применения этих подходов на ранних этапах селекции.

Второй принцип предполагает оценку типичности фона опосредонанно, через реакцию генотипов-тестеров. В этом случае поведение испытуемых сортов является результатом суммирующего действия всей совокупности средовых факторов на различных этапах онтогенеза. Данный подход позволяет достаточно просто оценить типичность фона количественно. Использование концепции "целевой совокупности сред", предложенной R.T.Comstock (1978), даст возможность реализовать принцип экологической целенаправленности путем применения единых сортов-тестеров на различных этапах селекционного процесса, начиная от коллекционного питомника и кончая государственным и производственным испытанием (Кильчевский, 1986). Оба принципа взаимно дополняют друг друга, но применение второго принципа и количественная оценка типичности фона на основе изучения сортов-тестеров должны предшествовать последующему анализу факторов среды и причин "нетипичности" погодно-климатических условий, поиску конкретных лимитирующих факторов.

Следующим положением адаптивной селекции является отбор на продуктивность и стабильность на различных этапах селекционного процесса, что требует разработки методов оценки общей и специфической адаптивной способности, экологической стабильности, интегральных показателей для выделения сортов "широкого ареала". Рядом авторов (Bradshaw, 1965; Jinks et al., 1977; Кильчевский и др., 1986; Кильчевский и др., 1988 и др.) показана относительная независимость продуктивности и стабильности признака, связанная, по- видимому, с существованием генетических систем стабильности и продуктивности. Отбор в тех условиях, где фенотипически реализуется только генетическая система продуктивности, может привести к случайному дрейфу генов, определяющих стабильность, и их потере. С другой стороны, J.L.Jinks et al. (1977) в экспериментах с расщепляющимися популяциями табака пришли к выводу о том, что продуктивность и стабильность могут быть объединены в одном генотипе в широком ранге комбинаций. W.Powell et al. (1986) считают, что может быть разработана селекционная программа ячменя для получения генотипов с желательным уровнем средовой чувствительности с такой же уверенностью, как ранее для получения желательного среднего значения признака, причем средовая чувствительность может быть зафиксирована на ранних этапах селекции (F3). К такому же выводу пришли А.В.Кильчевский и др. (1986) при оценке стабильности томата в ранних поколениях (F3). Таким образом, контроль стабильности на различных этапах адаптивной селекции — ее отличительная особенность.

Возможны следующие основные направления адаптивной селекции.

Отбор на специфическую адаптивную способность генотипов к определенной среде. При этом существует опасность обеднения генетической основы общей приспособленности и уменьшения стабильности генотипа (Жученко, 1980; Jinks, Pooni, 1982). Отбор на общую адаптивную способность к ряду сред. Проводится по среднему значению фенотипа во всех средах и, по данным J.L. Jinks, H.S.Pooni (1982), вызывает максимальный прирост признака по сравнению с отбором в благоприятных средах и среднюю средовую чувствительность. Последняя не контролируется в процессе отбора. Наличие высокого среднего уровня продуктивности во всех средах само по себе еще не обеспечивает экологической стабильности. Отбор на общую адаптивную способность с учетом стабильности. Теоретической основой такого направления адаптивной селекции является учение И.И.Шмальгаузена (1968, 1983) о неразрывности двух основных форм естественного отбора: движущей и стабилизирующей. Первая форма преобразует строение и функции организмов, вторая ведет к стабилизации формообразования, то есть автономиза- ции онтогенеза и развитию его регуляторных механизмов.

Эффективность отбора на стабильность была показана в ряде работ. O.F.Cook (1932) одним из первых использовал типовой отбор (модальную селекцию) у хлопчатника. У этой же культуры H.L.Man- ning (1963) применил модальную селекцию, выделяя в сорте хлопчатника ВР-52 особи, попадающие в интервал m±s. А.Н.Князев (1971) предлагает для воспроизведения сортов мягкой яровой пшеницы использовать линии по принципу S<X<2S, что по существу также является формой модальной селекции. Ю.П.Алтухов (1983) приводит результаты модального отбора у хлопчатника и каракульских овец по комплексу признаков, используя принцип М± т. Автором установлено, что модальный отбор уменьшает изменчивость популяции.

Л Л.Гончаренко (1984) показал, что модальный отбор (*±Sv) по принт ку "масса зерна с колоса" сортов озимой ржи Восход 1 и Восход 2 диет большую прибавку урожая по сравнению с направленным отбором как в минус-, так и в плюс-направлении. Оба исследователя Отмечают важную роль стабилизирующего отбора в создании коадап- шрованных генных комплексов, обеспечивающих широкую неспецифическую устойчивость и связанных с оптимальным (средним) фепотипом. И.А.Гордей (1992) применил стабилизирующий отбор на продуктивность колоса тритикале, что привело к снижению уровня изменчивости количественных признаков растений и стабилизации 1ччютипической структуры популяции по отбираемому признаку. По мнению автора, отбор на стабилизацию продуктивности популяций Имеет ряд преимуществ: возрастает вероятность формирования новых коадаптивных генетических систем, увеличиваются цитогенетическая стабильность полигенома и константность морфологических признаков. Однако стабилизирующий отбор сам по себе не способен создать чего-либо нового и имеет значение только для сохранения ценных свойств популяции и повышения их устойчивости к средовым флук- туациям (Алтухов, 1983).

Выделение общей и специфической адаптивной способности является в определенной мере абстракцией. Сорт будет обладать высокой общей адаптивной способностью только в той совокупности условий, где он оценивался, специфическая же адаптивная способность к условиям местности (предсказуемые условия) должна сочетаться с общей адаптивной способностью к непредсказуемым условиям года.

Какому же направлению селекции следует отдать предпочтение?

Л.А.Жученко (1980) считает, что на современном этапе селекция сортов, обладающих узкоспециализированной адаптивностью (то есть приспособленностью к конкретной среде местообитания), наиболее целесообразна. При этом он указывает на относительность узкой специфики сорта, необходимость ориентации на среднемноголетние "критические" условия среды в конкретной агроклиматической зоне. В то же время Б.В.Квасников (1970) выдвигает задачу создания сортов овощных культур "широкого ареала", которые обеспечивали бы лучшую приспособленность к различным условиям произрастания. Х.Шмальц (1973) в числе задач селекции применительно к пшенице ставит цель создания сортов с пригодностью для возделывания на разных больших территориях с различными условиями (широкая экологическая пластичность). Ф.Бриггс, П.Ноулз (1972) считают, что в последовательной сортосмене культуры для данного района первые сорта, обладающие широкой адаптацией, сменяются сортами, которые рекомендуются для специфических условий, например ранние сроки посева, песчаные почвы или интенсивный выпас скота.

Задача получения узкоспециализированных сортов, по нашему мнению, может быть решена только в регулируемых условиях среды. Крайней степенью специализации обладают тепличные сорта овощей (в особенности огурец), однако и они должны проявлять экологическую стабильность, способность плодоносить при низкой освещенности в зимних теплицах, не снижать урожая при колебаниях температур в необогреваемых пленочных теплицах и т.д. Реальна задача получения культур, отзывчивых на орошение.

Однако, учитывая тот факт, что действие непредсказуемых факторов среды (погодные условия года) оказывает не меньшее влияние на продуктивность растений, чем действие условий местности (Boyd et al., 1976; Мамонтова, 1980), а также то, что 72% территории СНГ характеризуется либо холодным, либо крайне засушливым климатом, мы считаем, что предпочтение в селекционной стратегии следует отдать сортам "широкого ареала". Важность селекции, направленной на получение сортов широкого ареала, связана не только с большим разнообразием средовых условий, но также и с тем, что тенденция современной селекции растений заключается в переходе от широко- приспособленных к узкоспециализированным сортам (Бриггс, Ноулз, 1972), поэтому все более ощущается дефицит широкоприспособлен- ных сортов. Поскольку теоретические основы получения таких сортов разработаны недостаточно, их создание является чаще результатом интуитивного успеха, а не методически обоснованной программы селекции. С другой стороны, это не исключает необходимости получения узкоспециализированных сортов. По мнению Э.Д.Неттевича (1985), стратегия селекции должна учитывать достигнутый уровень урожайности в производстве и его ближайшие перспективы. Широкое использование в Нечерноземной зоне сортов ячменя интенсивного типа с недостаточной адаптивностью не дало прибавки урожая, так как только отдельные площади были пригодны для их возделывания. В связи с этим, по мнению автора, необходимы сорта двух типов: базовые сорта для уровня урожайности до 30—40 ц/га с широкой приспособленностью к погодным, почвенным, агротехническим условиям и интенсивные сорта для уровня урожайности 50—60 ц/га с широкой адаптивностью к местным условиям, высокой отзывчивостью на внесение удобрений, устойчивостью к болезням.

С.Бороевич (1984) пришел к выводу, что нет необходимости противопоставлять широкую и узкую приспособленность сортов. Нуж- по, по мнению автора, иметь как можно больше сортов с обоими гипами приспособленности, которые максимально используют различные агроэкологические и агротехнические условия.

А.В.Смиряев, М.В.Гохман (1985) разработали методические подходы к подбору группы сортов, взаимно дополняющих друг друга в конкретных условиях региона.

М.А.Кадыров, С.И.Гриб, Ф.Н.Батуро (1984), М.А.Кадыров (1991), С.И.Гриб (1992) предложили адаптированную систему взаимодополняющих сортов ячменя для условий Беларуси, обеспечивающую по- иышение и стабилизацию валовых сборов зерна.

Следующая особенность адаптивной селекции — кооперация селекционных учреждений в регионе при выполнении поставленной задачи.

Примером успешного сотрудничества является работа международного центра по селекции кукурузы, пшеницы CIMMYT, возглавляемого Н.Борлаугом. Так, в 1972 году селекционный материал зерновых культур оценивался в 637 местах 62 стран. Широкая экологическая проверка новых сортов позволяет выделить образцы, приспособленные к разным уровням агротехники и разнообразным иочвенно-климатическим условиям (Мережко, 1979).

T.Matsuo (1975) описывает международный эксперимент по адаптации риса IRAE (International Rice Adaptation Experiment), проведенный в 1968—1972 гг. на 45 станциях и в 25 странах мира с 75 сортами. Период IRAE был разделен на две фазы: в течение трех лет были даны оценка и классификация адаптивности всех возможных сортов во всех возможных местностях, в последующий двухлетний период ряд отобранных сортов были выращены в нескольких местностях для анализа взаимосвязи между адаптивностью сортов и выражением признаков в различных средах. Результатом эксперимента явилась публикация монографии "Adaptability in plants", обсуждающей проблему стабильности растений в различных ее аспектах.

Международное сотрудничество при оценке сортов растений — распространенная форма кооперации селекционных учреждений. Сотрудничество между селекционными станциями региона, как правило, заключается в проведении экологического сортоиспытания перспективных форм. Необходима совместная селекционная проработка материала уже на ранних этапах селекционного процесса. R.Saio, S.Taniguchi (1975) сопоставили 12 современных и 8 старых сортов риса на двух уровнях плодородия: с удобрениями и без них. Сравнение коэффициента регрессии на среду старых и новых сортов не выявило существенной разницы, что позволило авторам сделать вывод о сохранении адаптивности новых сортов. Причина отсутствия потери адаптивности, по мнению авторов, заключается в экологическом характере селекции риса в Японии, вся территория которой разделена на несколько экологических районов. В процессе селекции идет интенсивный обмен перспективным селекционным материалом и его оценка в различных районах.

Примером плодотворной совместной селекционной работы на ранних этапах селекционного процесса является сотрудничество НИИ сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны, Рязанской и Владимирской областных сельскохозяйственных опытных станций (Неттевич и др., 1985; Моргунов, 1985). Авторы пришли к выводу, что для выделения форм с широкими приспособительными возможностями необходимо применять параллельный отбор из одноименных гибридных популяций на трех указанных станциях с последующей параллельной оценкой полученного материала.

Основой создания сортовых или гибридных популяций, сочетающих высокую продуктивность с экологической стабильностью, являются следующие генетические механизмы (Кильчевский, Хотылева.

 1989): внутригеномный и межгеномный генетический баланс, баланс между ядром и цитоплазмой, оптимальный уровень плоидности, гете- розиготности и гетерогенности. Для выявления и фенотипической реализации генетических механизмов адаптивности особей и популяций необходима оптимизация селекционного процесса в следующих направлениях: а) создание потенциала адаптивной генетической изменчивости; б) фенотипическая реализация адаптивной генетической изменчивости в результате выбора определенной селекционной схемы и средовых условий; в) получение и интерпретация информации об адаптивных возможностях особей селектируемой популяции; отбор особей, сочетающих продуктивность и устойчивость; г) поддержание адаптивности созданной популяции при ее размножении до размеров, обеспечивающих производственное использование.

Разработка теоретических основ адаптивной селекции требует нового подхода к тому арсеналу селекционных методов, которым пользуются селекционеры. Анализ литературных данных и собственные исследования позволяют выделить следующие направления адаптивной селекции.

1. Широкое использование и большая экологическая проработка генетических методов, обеспечивающих создание потенциала генетической изменчивости (отдаленная гибридизация, мутагенез, клеточная и генетическая инженерия), а также методов достижения генетического баланса на организменном и популяционном уровнях (полиплоидия, гетерозис, применение многолинейных смесей).

Переход от естественного отбора на 1—5-м этапах жизненного цикла в ранних поколениях (Fv F2) к искусственному отбору (гамет- ная селекция, изменение спектра рекомбинантов и др.). Экологическая организация селекционного процесса, активное воздействие фоном на селектируемую популяцию с целью выявления желаемого спектра изменчивости (последовательное использование фонов в онтогенезе, перемещение селекционного материала в пределах региона, подбор сред для параллельной оценки материала и др.). Имеется в виду необходимость фенотипической реализации генетических систем продуктивности и устойчивости и их сочетания в одном генотипе. Выбор селекционной схемы, позволяющей получить оперативную информацию о продуктивности и устойчивости генотипов уже на ранних этапах селекции. Повышение частоты рекомбинаций и возможности сочетания желаемых признаков в одном генотипе в результате использования периодического отбора, в особенности в селекции самоопыляющихся растений. Поддержание адаптивного потенциала сорта в процессе семеноводства (модальный отбор, внутрисортовые скрещивания и др.).

Правомерно задать вопрос, уместен ли вообще термин "адаптивная" селекция и всякая ли селекция является адаптивной. Любой селекционный процесс происходит в конкретных экологических условиях данного пункта и обеспечивает преимущество полученных форм над стандартными в данном пункте, т. е. С АС к условиям местности. С этих позиций любая селекция носит адаптивный характер. Однако будет ли это преимущество сохраняться в других условиях, "работает" ли данный пункт на конечный результат (высокую и стабильную продуктивность в производственных условиях всего региона), правильную ли оценку дают селекционному материалу пункты экологического и государственного сортоиспытания — эти вопросы остаются открытыми.

Таким образом, адаптивная селекция представляет собой синтетическую теорию селекции, которая должна обеспечить:

  • представление о селекционном процессе как едином целом и ориентацию на конечный результат (продуктивность и стабильность сорта или группы сортов в производственных условиях региона);
  • большую информативность каждого звена селекционной цепи и возможность использования этой информации для оперативного принятия решений;
  • экологизацию селекции, т. е. разнозначность оценки не только генотипов, но и сред; ориентацию на сочетание продуктивности и устойчивости в одном генотипе; 
  • отбор генотипов на всех этапах жизненного цикла в ранних поколениях; использование генетических механизмов индивидуальной и популяционной буферности.

Анализ литературных источников по взаимодействию генотипа и среды в селекции растений показывает, что эти вопросы изучены недостаточно. Для совершенствования теории и методов адаптивной селекции необходимо глубокое изучение двух сторон феномена взаимодействия генотипа и среды: генетической природы адаптивной способности и экологической стабильности растений, а также изучения влияния средовых условий на эффективность селекционного процесса. Исследовать эти вопросы невозможно без использования количественных методов оценки эколого-генетических параметров генотипов, популяций и сред отбора.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018