Оценка общей и специфической адаптивной способности генотипов.

Н.ХОка (1967) определил общую адаптивную способность (ОАС) как способность культур давать постоянно высокий урожай в различных условиях произрастания, а специфическую адаптивную способность (САС) — как способность реагировать и быть устойчивыми к специфическим условиям, таким, как холод, засуха или вредители. В последнем случае установлены средовые факторы, обусловливающие изменчивость в урожае, и реакции культур на средовые факторы приблизительно известны. Близкое к этому определение ОАС и САС дал N.W.Simmonds (1962), однако методы оценки этих параметров пока отсутствуют.

Нами (Кильчевский, 1984; Кильчевский, Хотылева, 1985 а, б, в; Кильчевский, Хотылева, 1989) разработан метод генетического анализа, основанный на испытании генотипов в различных средах и позволяющий выявить общую и специфическую адаптивную способность генотипов, их стабильность, селекционную ценность генотипа и вести отбор по адаптивной способности в зависимости от поставленной селекционной задачи. Наряду с оценкой ОАС и САС, метод позволяет дать информацию о средах как фонах для отбора, а также расчленить фенотипическую вариансу популяции на вариансы общей и специфической адаптивной способности с целью сравнения популяций и выбора методов селекционной работы с ними.

Под адаптивной способностью понимается способность генотипа поддерживать свойственное ему фенотипическое выражение признака в определенных условиях среды. Общая адаптивная способность генотипа (ОАС) характеризует среднее значение признака в различных условиях среды, специфическая адаптивная способность (САС) — отклонение от ОАС в определенной среде.

Предлагаемый нами метод оценки ОАС и САС основан на испытании популяции из п генотипов в т средах. Число повторений равно с. Тогдагде xikr — фенотипическое значение того генотипа, выращенного в 6-той среде в г-том повторении; и — общая средняя всей совокупности фенотипов; v. — эффект того генотипа; dk — эффект &-той среды; (vd)ik — эффект взаимодействия того генотипа с той.

Интерпретация результатов дисперсионного анализа зависит от предположений относительно изучаемого материала. Если генотипы и среды являются неслучайными выборками, их эффекты считаются фиксированными и можно получить информацию о конкретных генотипах и средах. В этом случае используется модель I, в которой все эффекты, кроме независимо варьирующей eikr рассматриваются как постоянные величины. Величина eikr распределена нормально с нулевым средним и вариансой, равной а.

Достоверность различий между эффектами генотипов, сред и взаимодействия определяется по критерию. При этом соответствующие средние квадраты сравниваются со средним квадратом случайных отклонений М :

для взаимодеиствия генотип х среда

Если генотипы являются случайной выборкой из популяции, а среды — случайной выборкой из совокупности сред, используется модель II. В этом случае можно получить иноормацию о параметрах популяции генотипов в определенной совокупности сред.

Примем допущения модели I, тогда, согласно определению, эффект общей адаптивной способности /-того генотипа ОАС равен vr Отклонение от суммы и + v. будет составлять эффект специфической адаптивной способности того генотипа в той среде — CAC//f. Этот эффект состоит из линейной (эффект й-той среды) и нелинейной части (эффект взаимодействия (vd)ik).

Для определения эффектов ОАС. и CAZik усредним значения фенотипов по повторностям. Тогда результату испытания п генотипов в т средах можно записать в виде таблицы из пт клеток, в которой Хг — сумма всех фенотипов /-того генотипа; Х.к — сумма всех фенотипов в й-той среде; X.. — общая сумма всех фенотипов; х. — фенотипическое значение /-того генотипа в k-тои среде:

Эффекты ОАС и САС вычисляются по следующим формулам:

hi,

Варианса случайных отклонений для среднего значения феноти- е определенной среде xik равна

Варианса разности средних значений двух фенотипов Вариансы эффектов можно найти по формулам (Савченко, 1973):

Вариансы сумм эффектов вычисляются по формулам: Вариансы разности эффектов равны:

Для получения стандартной ошибки разности эффектов необходимо извлечь квадратный корень из соответствующей вариансы. Наименьшая существенная разница определяется умножением стандартной ошибки разности на величину Q (Снедекор, 1961; Рокицкий, 1973). Сравнение генотипов по общей адаптивной способности можно провести путем сопоставления ОАС. Для оценки способности того генотипа вступать во взаимодействие со средами можно использовать вариансу взаимодействия

В качестве меры стабильности /-того генотипа предлагается применять вариансу САС;

Предлагаемая методика оценки стабильности основана на объединении линейной и нелинейной части реакции генотипа на среду и этим отличается от метода R.W.Finlay, G.N.Wilkinson (1963), где мерой стабильности является линейная реакция; метода G.Wricke (1962), где стабильность оценивается по нелинейной реакции и методов S.A.Eberhart, W.A.Russell (1966), G.C.C.Tai (1971), где введены соответствующие параметры линейной и нелинейной реакции генотипа.

Введем понятие относительной стабильности генотипа:

Этот показатель позволит сравнивать результаты опытов, проведенных с различным набором культур, генотипов, сред и изучаемых признаков. По существу, относительная стабильность генотипа аналогична коэффициенту вариации при изучении его в ряде сред.

Отношениеможет служить показателем не линейности ответа /-того генотипа на среду. Если / 1, генотип реагирует на большинство сред нелинейно; при / О преобладает линейная реакция генотипа на среду.

Реакцию генотипа на улучшение условий среды можно определить по величине коэффициента регрессии генотипа на'среду (Finlay, Wilkinson, 1963; Eberhart, Russell, 1966)

Окончательная оценка селекционного материала зависит от поставленной селекционной задачи. Основными можно считать следующие направления адаптивной селекции: 1) отбор на САС к определенной среде; 2) отбор на ОАС к ряду сред; 3) отбор на ОАС с учетом стабильности (Кильчевский, Хотылева, 1985). Последнее направление предполагает наряду с ОАС контролировать стабильность и по существу является попыткой получения селекционной аналогии двух форм естественного отбора — движущей и стабилизирующей (Шмальгаузен, 1968), т.е. того совершенного механизма, который создала природа для выделения наиболее приспособленных форм.

Отбор на ОАС с учетом стабильности требует определенного селекционного критерия, позволяющего сочетать в генотипе продуктивность и стабильность. В.В.Хангильдин и др. (1979) применили для выявления селекционной ценности сорта формулу что ограничивает возможности отбора двумя фонами (оптимальным и лимитирующим).

Мы предлагаем определить селекционную ценность генотипа СЦГ следующим образом: СЦГ, = и + ОАС, - раСАС.. Обычный селекционный критерий р = 2,3 вряд ли применим, так как при большой аСАС. возможны отрицательные значения СЦГ. В качестве первого приближения к достижению оптимального баланса при отборе по продуктивности и стабильности предлагается использовать среднее значение СЦГ в популяции, примерно равное 0,5и. Тогда нетрудно установить связь между относительной стабильностью генотипов в среднем для популяции

Такой подход означает, что при низкой sR будет идти более интенсивный отбор на стабильность, а при высокой sR — на продуктивность.

Предлагаемой для вычисления СЦГ формулой можно пользоваться только в том случае, если отбор идет в сторону увеличения значения признака. Если отбираются генотипы с наименьшим значением признака, формула имеет вид

При интерпретации варианс САС возникает вопрос, насколько они информативны и могут ли они быть заменены вариансами взаимодействия генотипа и среды. Многие авторы (Wricke, 1962; Eberhart, Russell, 1966; Tai, 1971) считают, что варианса взаимодействия гено тип х среда может быть принята в качестве меры стабильности генотипов. При этом статистическая оценка заслоняет биологическую сущность взаимодействия генотипа и среды, которая состоит в усилении или ослаблении эффектов сред. При несовпадении знаков эффектов среды и взаимодействия вариансы САС генотипа уменьшаются (эффект компенсации), а при совпадении — увеличиваются (дестабилизирующий эффект). Поэтому при одинаковой вариансе взаимодействия генотипа и среды вариансы САС генотипов могут отличаться. Аналогичные рассуждения применимы и для вариансы дифференцирующей способности среды ДСС.

В качестве иллюстрации эффекта компенсации (дестабилизации) может быть использована модель наследования количественного признака K.Mather, J.L.Jinks (1971) с некоторыми дополнениями.

Для определения компенсирующего эффекта нами предложен коэффициент компенсации генотипа:

т.е. а еде показывает, какова стабильность любого генотипапри отсутствии взаимодействия. Еслито Kgl->0, что свидетельствует о преобладании компенсирующего эффекта взаимодействия генотип х среда. При К 1 эффекты компенсации и дестабилизации близки. При 1 эффекты взаимодействия генотипа и среды совпадают по знаку с эффектами среды и варианса осас, возрастает по сравнению с а?АС (дестабилизирующий эффект). При отборе стабильных генотипов следует отдавать предпочтение генотипам.

Главное прикладное значение выявленного нами эффекта компенсации (дестабилизации) заключается в непредсказуемости экологической стабильности генотипов при использовании вариансы как критерия их выделения. Вариансы САС дают более объективную информацию о стабильности генотипов по сравнению с вариансами взаимодействия генотипа и среды. Аналогичное утверждение верно и для варианс дифференцирующей способности среды (смотрите 2.2.4) как параметра, характеризующего способность среды выявлять изменчивость в селектируемой популяции.

Числовой пример применения предлагаемой методики оценки адаптивной способности и экологической стабильности генотипов и его обсуждение даны нами ранее (Кильчевский, Хотылева, 1985 а, б; 1989).

Нами (Кильчевский, Хотылева, 19856) проведено сравнение параметров стабильности, определенных по нашему методу и применяемым в настоящее время методам S.A.Eberhart, W.A. Russell (1966) и G.C.C.Tai (1971). Для этой цели использовались результаты испытания восьми образцов картофеля в трех провинциях Канады в течение двух лет (Tai, 1971). Показано, что варианса взаимодействия генотипа и среды ^оуе) Дает практически такую же информацию о генотипе, что и соответствующие параметры нелинейной реакции на среду s2. (Eberhart, Russell, 1966) и X. (Tai,1971). Коэффициенты корреляции

междуи X. составили соответственно 0,996 и

0,996. Варианса о2сАС. более тесно связана с показателем нелинейной реакции на среду (коэффициенты корреляции между с2САС. и br а еде, и s2. равны соответственно 0,709 и 0,761).

Методы S.A.Eberhart, W.A.Russell (1966) и G.C.C.Tai (1977) позволяют выявить три параметра продуктивности и средовой устойчивости: среднее значение генотипа, показатели линейной и нелинейной реакции на среду. Графический метод выделения продуктивных и стабильных генотипов, предложенный G.C.C.Tai (1977), делает затруднительным одновременный отбор по трем параметрам и ограничивает возможности использования этих методов в селекционных программах.

Предлагаемый метод выгодно отличается от существующих тем.

И выявить индивидуальную реакцию генотипов на среды САС; сводит оценку стабильности к выявлению вариант САС, а также показателя относительной стабильности sgi, позволяет отбирать генотипы, сочетающие высокую продуктивность и средовую устойчивость по одному показателю — селекционной ценности генотипа СЦГ. Среди всех показателей стабильности мы отдаем предпочтение относительной стабильности генотипа s поскольку она не связана с ОАС и носит относительный характер.

Параметр относительной стабильности генотипа s имеет под собой реальную биологическую основу и может служить мерой приспособленности генотипов к ряду сред. Согласно классификации параметров стабильности C.S.Lin, M.R.Binns (1988), s f может быть отнесен к параметрам группы А (тип стабильности 1). Эти параметры, согласно C.S.Lin, M.R.Binns (1991), наследуются и могут быть использованы в селекции для отбора стабильных генотипов.

Дополнительной информацией для выявления реакции генотипа на улучшение среды может служить коэффициент регрессии на среду br Коэффициент регрессии и коэффициент компенсации К дают близкую информацию (коэффициент корреляции между ними 0,711), поскольку и тот и другой характеризуют способность генотипа обеспечить высокое (низкое) значение признака в благоприятных средах и низкое (высокое) в неблагоприятных.