Оценка адаптивной способности и экологической стабильности сортов картофеля и овощных культур.

Одна из важнейших задач селекции — сочетание в одном генотипе высокой продуктивности и экологической стабильности при действии неблагоприятных факторов среды. Эта задача решается на различных этапах селекционного процесса, но наиболее обширная информация о норме реакции генотипа может быть получена на заключительных этапах в государственное сортоиспытании, где генотипы изучаются в регионе предполагаемого использования в течение ряда лет. Нами проанализирована возможность применения предлагаемого метода оценки ОАС и САС, экологической стабильности на данных сортоиспытания картофеля и овощных культур в Беларуси в 1982 - 1984 гг.

Были обработаны результаты испытания:

• 14 сортов картофеля на 18 сортоучастках в 1982 и 1983 гг.;
• 7 сортов капусты и 5 сортов лука на четырех сортоучастках в 1982-1983 гг. и 1983 - 1984 гг. соответственно;
• 11 сортов огурца и 5 сортов томата на шести сортоучастках в 1983 г.;
• 3 сортов свеклы — на тех же сортоучастках в 1982 - 1983 гг.

Дисперсионный анализ урожая (таблица 66) позволил выявить высокодостоверные различия между сортами, средами и эффектами взаимодействия сорт х среда для всех культур. Средние квадраты сред Мт значительно превосходят средние квадраты генотипов М, что свидетельствует о преобладающей доле средовых эффектов в фенотипической изменчивости урожая. Достоверность эффектов взаимодействия указывает на смену рангов сортов в средах и необходимость учета специфической адаптивной способности в условиях конкретных сортоучастков.

Таблица 61 Дисперсионный анализ урожая (ц/га) сортов картофеля и овощных культур (1982 — 1984 гг.)

** Существенно при Р = 0,01.

В таблице 67 - 70 представлены параметры адаптивной способности, стабильности сортов картофеля и пяти овощных культур. Наибольшей ОАС среди сортов картофеля отличаются Орленок, Добро 82, Отрада, Соколенок. Выделяющийся по урожайности Орленок имеет высокую вариансу САС и наиболее отзывчив на улучшение условий среды (Ь. = 1,28), что свидетельствует о его нестабильности. Относительная стабильность sgi этого сорта средняя. Добро 82 и Отрада сочетают в себе продуктивность с экологической стабильностью и занимают соответственно первое и второе место по селекционной ценности генотипа (СЦГ). Самым стабильным, но не выделяющимся по продуктивности является сорт Нарочь.

Таблица 67 Параметры адаптивной способности и стабильности сортов картофеля (1982 - 1983 гг.)

Таблица 68 томата и лука

Характерно, что тот сорт отличается высокими вариансой взаимодействия генотип — среда и коэффициентом нелинейности ответа на среду, т. е. экологическая стабильность может быть не связана с отсутствием взаимодействия. В данном случае преобладает эффект компенсации, поскольку К. близок к единице.

Важным является вопрос о предпочтительности того или иного из количественных показателей экологической стабильности.

Недостатком варианты САС является ее зависимость от (IАС (а ). То же можно сказать и о Kgt и br Для оценки относительной стабильности применим sgjt однако этот показатель не столько хозяйственный, сколько биологический. Коэффициент регрессии на среду Ь. хорошо характеризует отзывчивость генотипа на улучшение условий и может дать грубую оценку стабильности, однако в некоторых случаях приводит к ошибочным выводам.

Таблица 69 Параметры адаптивной способности и стабильности сортов капусты и столовой свеклы

Свекла

Таблица 70 Параметры адаптивной способности и стабильности сортов огурца

Например, сорта Добро I 82, Зубренок и Сож имеют одинаковый коэффициент регрессии, | согласно которому их можно было бы отнести к среднестабильным по K.W.Finley, G.N.Wilkinson (1963), однако по относительной стабильности сорт Добро — высокостабилен, а Зубренок — самый нестабильный из всех изучаемых сортов. По нашему мнению, нет универсального показателя стабильности, и целесообразно пользоваться несколькими параметрами, которые взаимно дополняют друг друга. Наиболее объективной характеристикой экологической стабильности является относительная стабильность sgi, а для выделения продуктивных и стабильных форм удобен параметр СЦГ, который рационально использовать в два этапа, выделив на первом лучшие сорта по ОАС и отобрав среди них сорта, сочетающие продуктивность и экологическую стабильность по СЦГ.

Представляет интерес связь между уровнем продуктивности и параметрами экологической стабильности, для чего сорта были разделены на три группы по ОАС.

В группу с минимальной ОАС попали 3 сорта, которые имели среднюю продуктивность ниже, чем х - а, где х — средняя популяционная, а а — среднее квадрати- ческое отклонение по сортам относительно средней х. К группе сортов со средней ОАС были отнесены 8 сортов, находящихся в интервале х ± о, а к группе максимальной ОАС — 3 сорта, превышающих х ± а. Все параметры по сортам в пределах каждой группы были усреднены. Выявлено, что варианса взаимодействия имеет наибольшее значение в группе среднепродуктивных сортов, которые отличаются и максимальной нелинейностью ответа на среду. Коэффициент регрессии на среду наибольший в высокои|юдуктивной группе сортов, а относительная стабильность этих сортов наименьшая. Последнее свидетельствует о возможности сочетания продуктивности с экологической стабильностью в одном сорте. Сортами такого типа являются Добро 82 и Отрада.

Среди сортов томата по общей адаптивной способности ОАС и стабильности sgi выделяется Союз 2 как по продуктивности, так и по относительной стабильности (таблица 68). Характерно, что этот сорт имеет высокую вариансу взаимодействия генотип х среда и реагирует на среды нелинейно (Г = 0,40), однако варианса специфической адаптивной способности а2САС., коэффициент компенсации Kg: и коэффициент регрессии генотипа на среду Ь у этого сорта наименьшие, что свидетельствует о проявлении эффекта компенсации. Высокую ОАС и стабильность сочетает сорт Превосходный.

Наибольшей общей адаптивной способностью обладают сорта лука Мячковский 300 и Беловежский 8. Они имеют стабильность ниже средней, но выделяются по селекционной ценности генотипа СЦГ — интегральному показателю продуктивности и стабильности.

Высокой ОАС отличаются сорта капусщ Русиновка и Подарок, стабильностью — Слава 1305 и Подарок (Таблица 69). Сорт Подарок обладает максимальной селекционной ценностью. Высокопродуктивные сорта свеклы Рось и Холодостойкая имеют низкую стабильность и уступают по СЦГ сорту Бордо 237.

Среди сортов огурца наибольшая продуктивность отмечена у форм Новосибирский Fv Синтез, Юбилей F{ и Северский, причем первые два — нестабильные, а последующие — стабильные. Сорта Юбилей и Северский выделялись по селекционной ценности генотипа (таблица 70).

Степень связи между основными параметрами адаптивной способности и стабильности изучена методом корреляционного анализа для сортов картофеля, капусты и огурца. Общая адаптивная способность сортов картофеля имеет среднюю отрицательную связь с относительной стабильностью s (г = -0,50), слабую положительную связь с вариансой САС ст?АС. и коэффициентом компенсации К ., среднюю — с коэффициентом регрессии и сильную с СЦГ (г = 0,26; 0,26; 0,46; 0,81 соответственно). Для сортов капусты установлено, что ОАС не связана с относительной стабильностью s (г = -0,09), но положительно связана с вариансой САС, коэффициентом регрессии br коэффициентом компенсации К и СЦГ (г = 0,75; 0,73; 0,75 и 0,79 соответственно).

Близкая закономерность выявлена для :ортов огурца: не обнаружено тесной связи между ОАС. и s (г = 0,18), но ОАС связан-i более тесно с Ь. и К . (г = 0,75 и 0,50) и средне с СЦГ. (г = 0,36), Параметры стабильности дают сравнительно близкую информацию о сортах: для картофеля коэффициенты корреляции между sgi и b., s и Kgr К и bi составили соответственно 0,44; 0,70 и 0,84; для капусты —«I 0,61; 0,58 и 0,99; для огурца — 0,76; 0,93 и 0,93.

Ряд авторов (Eberhart, Russell, 1966; Cross, 1977; Langer et al., j 1979; Virk et al., 1984) выявили положительную корреляцию между средней продуктивностью и показателями стабильности, в качестве j которых обычно используется коэффициент регрессии. Коэффициент корреляции между средним значением признака и коэффициентом регрессии может изменяться от положительного до отрицательного в зависимости от набора сред и сортов. Лыу Нгок Чинь (1984) считает, что теснота связи между х и Ь. в значительной степени зависит от природы признака и условий внешней среды. По-видимому, противоречивость этих сведений вызвана различиями способов определения экологической стабильности. Как отмечалось ранее, такие показатели, как коэффициент регрессии и варианта САС, зависят от среднего значения признака (эффект шкалы). Чем больше среднее значение, тем больше и отклонения от него в различных средах, поэтому судить о связи среднего значения признака и его экологической стабильности на основе этих показателей стабильности вряд ли правомерно. Отсутствие тесной связи между ОАС и sgi у сортов картофеля и овощных культур позволяет сделать вывод об относительной независимости среднего значения признака и его экологической стабильности. К такому же выводу пришли A.D.Bradshaw (1965), T.Matsuo (1975 б), J.LJinks et al. (1977).

Таким образом, анализ параметров адаптивной способности и относительной стабильности сортов картофеля и овощных культур показывает, что продуктивность и стабильность относительно независимы.

В группу высокопродуктивных могут входить как стабильные, так и нестабильные сорта, что говорит о возможности выделения сортов, сочетающих продуктивность и устойчивость, а также о целесообразности контроля стабильности на разных этапах селекционного процесса. Требование линейной реакции генотипа на среду при отборе сортов по стабильности, на наш взгляд, не является обязательным. Так, высокопродуктивные и стабильные сорта капусты Подарок и томата Союз 2 отличались высокой вариансой взаимодействия генотипа и среды и коэффициентом нелинейности Г среди изучаемых сортов. Наиболее объективной характеристикой экологической стабильности является относительная стабильность s а для

Б. В. Квасников (1970) отмечает, что среди овощных культур имеется относительно небольшое количество сортов широкого ареала, которые благодаря устойчивой урожайности, приспособляемости к различным почвенно-климатическим зонам широко распространены в ряде областей СССР (капуста Слава, морковь Шантэне, лук Стригуновский и т.д.). Такие сорта отличаются и большей длительностью существования. Однако целенаправленной селекционной работы по созданию сортов широкого ареала не ведется. Очевидно, что такой сорт должен обладать высокой общей адаптивной способностью и сохранять свои преимущества перед другими сортами в разнообразных условиях среды за счет комплексной устойчивости к основным лимитирующим факторам, что должно результироваться в экологической стабильности сорта. Методические основы получения таких сортов не разработаны, и поэтому их создание связывается с интуитивным успехом селекционера. Не ясно, каковы оптимальная генетическая структура популяции такого сорта, схема селекционного процесса для его получения, особенности фона на различных этапах селекции, количественные критерии выделения сортов широкого ареала, идиотип — модель сорта.

Односторонняя ориентация селекционеров на создание сортов интенсивного типа не позволяет решить проблему получения широко приспособленных сортов. Надо сказать, что само понятие "интенсивный сорт" как способный эффективно использовать внесение высоких доз удобрений, орошение и другие регулируемые факторы среды не является бесспорным. По нашим представлениям, речь в данном случае должна идти не столько об отзывчивости на дополнительные вложения искусственной энергии, сколько об эффективном использовании существующих природных ресурсов местности. M.Dambroth, N.E.Bassam (1983) развивают концепцию энергосберегающих сортов (low input varieties). Целью они ставят не получение максимального урожая, несмотря на уровень энергетических затрат, но внедрение сортов, способных эффективно использовать местные условия роста (солнечную энергию, питательные вещества, воду и т.д.), обеспечивающих стабильную урожайность и сохранение естественного плодородия почвы от эрозии и засоления. Близкие идеи высказываются М. А. Кадыровым и др. (1984), которые считают, что селекция энергоэкономных и экологически стабильных сортов лежит в одном русле.

Создание абсолютно стабильного сорта невозможно, да и вряд ли целесообразно. Необходим агрономически оправданный баланс между продуктивностью и стабильностью. По определению K.W.Finley,

G.N.Wilkinson (1963), идеальным будет такой сорт, который, имея высокую общую адаптивную способность, дает наибольший урожай в благоприятных средах и обеспечивает его максимальную стабильность. Ю. П. Алтухов (1983) считает, что сорт со средней, но стабильной урожайностью представляет большую экономическую ценность, чем специализированный сорт с потенциально высокой, но сильно колеблющейся урожайностью. T.Matsuo (1975) выделяет два вида адаптации сортов — широкую и местную. Широкая адаптация выражается в способности сортов давать стабильный и высокий урожай в различных местностях; местная — достигается сортами с постоянным высоким урожаем по годам в специфическом месте выращивания. Развивая концепцию сортов широкого ареала, предложенную Б. В. Квасниковым, мы считаем, что широко адаптированным сортом можно считать такой сорт, который будет иметь преимущество перед другими сортами в абсолютном большинстве сред испытания. Такой сорт должен сочетать в себе генетически детерминированную высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к лимитирующим факторам среды.

Методам, позволяющим проводить оценку сортов не только по урожайности, но и по ее стабильности в различных условиях выращивания, уделяется большое внимание.

Так, P.S.Brennan, D.E.Byth (1979) сравнили эффективность нескольких селекционных стратегий отбора широко адаптированных сортов: отбор на среднюю продуктивность; среднюю продуктивность и коэффициент регрессии генотипа на среду S/. = xi - | 1000ft |; среднюю продуктивность и малую сумму взаимодействия генотип х среда S/ = лс. — n(SSCjF ); отбор на среднюю продуктивность линий, взвешенную по отношению к средовой средней:

Наибольший средний селекционный дифференциал, выраженный в процентах к средовой средней, получен в последнем случае.

А.В.Кильчевский предложил близкий по сути, но более простой способ оценки приспособленности сортов — определение среднего ранга сортов в ряде сред.

A.C.Fasoulas (1983) оценивает сорта по индексу где т — число сортов, которые сорт превосходит достоверно; п — число испытуемых сортов.

Н.А.Соболев (1980) разработал критерий А для одновременного отбора на продуктивность и стабильность:— средний урожай сорта, S2 — общая дисперсия урожаев данного сорта.

для введения поправки на гомеостатичность при отборе, где X, L,, XVtn соответственно обобщенная по сорту, оптимальная и лимитированная средние арифметические.

Э.Д.Неттевич и др. (1985) оценивают показатель уровня и стабильности урожайности сорта Пусс умножением средней урожайности сорта, выраженной в % к стандарту, на индекс стабильности. Последний рассчитывают путем деления средней урожайности сорта в ц/га на коэффициент вариации урожайности. Эту величину выражают в процентах к стандарту. А.В.Кильчевский, Л.В.Хотылева (1985а) предложили вести одновременный отбор на продуктивность и стабильность по селекционной ценности генотипа

 где и — средняя популяционная, ОАС. — эффект общей адаптивной способности /-того генотипа;— варианта специфической адаптивной способности i-того генотипа; р — коэффициент для отбора по стабильности.

Каждый из этих методических подходов предполагает различную интенсивность одновременного отбора по продуктивности и стабильности. Сравнение эффективности этих методов представляет большой интерес. Нами изучена эффективность различных стратегий селекции на продуктивность и устойчивость в связи с задачей получения сортов овощных культур широкого ареала.

В. В. Хангильдин и др. (1979) используют селекционную ценности генотипа

Анализировались результаты испытания 11 сортов огурца — Синтез (1), Криница (2), Должик (3), Нежинский местный (4), Юбилей F, (5), Новосибирский Fx (6), Электрон (7), Мирелла (8), Белорусский (9), Нежинский Кубани (10), Северский (11) на шести сортоучастках Беларуси в 1983 г., а также семь сортов капусты — Подарок (1), Амагер (2), Русиновка (3), Слава 1305 (4), Надежда (5), Белорусская 85 (6), Юбилейная (7) на четырех сортоучастках в 1982 — 1983 гг. Определялись параметры приспособленности сортов по 8 методикам: 1) метод А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985) — отбор по средней продуктивности (общей адаптивной способности ОАС); 2) метод Э. Д. Неттевича и др. (1985); 3) метод А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985) — отбор по СЦГ; 4) метод В. В. Хангильдина и др. (1979); 5) метод P. S. Brennan, D. E. Byth (1979); 6) метод А. В. Кильчевского; 7) метод Н. А. Соболева (1980); 8) метод A.C.Fasoulas (1983).

Параметры широкой приспособленности сортов

Отобраны по два лучших сорта огурца и по одному — капусты для каждого метода оценки адаптивности, после чего найден относительный селекционный дифференциал для каждой среды

где хтач — средняя продуктивность лучших сортов в k-той среде; xk — средняя продуктивность всех сортов в k-той среде. Средний относительный селекционный дифференциал по всем средам

(т — число сред) служил критерием оценки эффективности селекционной стратегии (Brennan, Byth, 1979). Общая адаптивная способность /-того сорта ОАС., относительная стабильность сорта s эффект k-той среды dk определялись по методике А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985), коэффициент регрессии сорта на среду й. — по методике S.A.Eberhart, W.A.Russell (1966). Параметры приспособленности 11 сортов огурца, испытанных в 6 областях республики в 1983 году по 8 методикам, представлены в таблице 71.

Метод 1 обеспечивать отбор только по общей адаптивной способности без учета стабильности. Лучшие сорта огурцов, выделенные этим методом, — 6, 1, 5, И, причем первые два нестабильные, а вторые два стабильные. Два лучших сорта имеют среднюю относительную стабильность 38,7% при средней стабильности всех сортов 31,2% (т.е. они менее стабильны).

Методы 2, 3 и 4 приводят к жесткому отбору по стабильности. При отборе по СЦГ (метод 3) и методике Э. Д. Неттевича и др. (метод 2) первое и второе места заняли сорта 5 и И, а при отборе по методу

Таблица Относительный селекционный дифференциал при отборе сортов огурца широкого ареала (1983 г.).

* В среднем по трем лучшим средам.

** В среднем по трем худшим средам.

В. В. Хангильдина и др. (метод 4) — сорта 5 и 4. Эти сорта, не отличаясь максимальной продуктивностью, выделяются по стабильности. Характерно, что сорта 5 и 11 входят в группу высокопродуктивных, а сорт 4 имеет продуктивность ниже средней, т. е. метод 4 обеспечивает более жесткий отбор по стабильности по сравнению с методами 2 и 3. Средняя относительная стабильность двух лучших сортов значительно ниже по сравнению со средней стабильностью всех сортов (т.е. они более стабильны).

Методы 5 — 8 можно условно назвать методами "мягкого" отбора по стабильности. Все они обеспечивают выделение четырех наиболее продуктивных сортов, но меняют их ранги. Метод P. S. Brennan, D. E. Byth (5) располагает сорта следующим образом — 6, 5, 1, 11; при этом первое и третье места занимают нестабильные сорта. Методы А. В. Кильчевского (6) и Н. А. Соболева (7) приводят к иному порядку рангов (5, 6, 11, 1), где на первое и третье места выходят стабильные сорта. Близкие результаты обеспечивает метод A. C. Fasoulas (8). Средняя стабильность s двух лучших сортов незначительно превышает среднюю стабильность всех сортов.

Сравнительная эффективность методов одновременного отбора на продуктивность и стабильность представлена в таблице 72.

Метод 1 не обеспечил максимального относительного прироста урожайности в средах. Характерно, что имеется явная тенденция к выделению сортов, специфически адаптированных к высокопродуктивным средам, что наблюдали P. S. Brennan, D. E. Byth (1979), D. S. Virk et al. (1984).

Таблица 73 Параметры широкой приспособленности сортов капусты.

Методы "жесткого" отбора по стабильности имели наименьшую эффективность, в особенности метод 4. Важно отметить, что эти методы способствуют отбору сортов, специфически адаптированных к средним и низкопродуктивным средам и дающих малую прибавку урожая в высокопродуктивных условиях среды.

Среди методов "мягкого" отбора по стабильности практически равноценны методы 5, 6, 7 и несколько уступал им метод 8. Эти методы обеспечивали прибавку урожая как в высокопродуктивных, так и в низкопродуктивных средах.

Результаты испытания 7 сортов капусты в течение 2 лет в 4 областях Беларуси приведены в таблице.

Все методы, за исключением метода 4, обеспечили выделение трех наиболее продуктивных сортов (Русиновка, Подарок и Юбилейная), меняя их ранги. Методы 2, 3, 5, 7 дали одинаковое расположение трех лучших сортов (1, 3, 7), поставив на первое место сорт Подарок, сочетающий высокую продуктивность с экологической стабильностью. Использование методов 6 и 8 привело к иному порядку расположения сортов (7, 1, 3), выделив сорт Юбилейная, занимающий по продуктивности третье место, а по стабильности — шестое. Методы основаны на различной интенсивности отбора по стабильности, что особенно хорошо заметно по изменению ранга низкопродуктивного, но стабильного сорта Слава. При отсутствии отбора по стабильности сорт занимает шестое место, на такую же позицию этот сорт ставит метод 6, при отборе по методам 5, 7, 8 сорт оказывается на пятом месте, по методу 2 — на четвертом, по методу 3 — на третьем, по методу 4 — на втором.

Сравнительная эффективность методов отбора сортов капусты широкого ареала была изучена при выделении одного лучшего сорта (таблица 74). При этом все методы по лучшему сорту были сгруппированы следующим образом: метод 1 — сорт Русиновка; методы 2, 3, 5, 7 — сорт Подарок; методы 4, 6, 8 — сорт Юбилейная.

Таблица Относительный селекционный дифференциал при отборе сортов капусты широкого ареала (1982 - 1983 гг.).

* В среднем по четырем лучшим средам. ** В среднем по четырем худшим средам.

Отбор по средней продуктивности дал средний селекционный дифференциал 7,9%. Очевидна тенденция к выделению сортов, обеспечивающих прибавку в высокопродуктивных средах и не имеющих преимущества в низкопродуктивных. Наибольшую эффективность имели методы 2, 3, 5, 7, причем важно, что отбор как в "богатых", так и в "бедных" средах близок по эффективности.

Методы 4, б, 8 дали наименьший прирост продуктивности. Следует отметить, что методы 2, 3, 5, 7 обеспечили максимальный прирост в средних средах, а методы 4, 6, 8 — в самых "богатых" и самых "бедных".

Различная эффективность методов отбора сортов широкого ареала огурца и капусты связана с качественным отличием сортов и совокупностей сред.

Сорта огурца сильно отличались по продуктивности и стабильности, а размах изменчивости между продуктивностью сред составил 271 ц/га и был сравнительно невелик. Сорта капусты были близки по продуктивности и стабильности, но размах изменчивости между средами был значительно большим по сравнению с огурцом. Видимо, это обусловило разную эффективность методов отбора у огурца и их нивелировку у капусты.

Сопоставляя эффективность отбора сортов широкого ареала у капусты и огурца, можно отметить, что у различных культур использование одной и той же методики приводит к изменению направления отбора в лучших и худших средах (например, методы 3, 5 и др.).

Отбор по средней продуктивности сортов огурца и капусты имел тенденцию к выделению сортов, специфически приспособленных к высокопродуктивным средам. Чем интенсивнее отбор но стабильное тем больше выражена приспособленность сортом к средне и и непродуктивным средам. Лучшими методами, обеспечивающими наибольший средний прирост во всех средах у обеих культур, являются методы P. S. Brennan, D. E. Byth и Н. А. Соболева. Первый из них наиболее четко отражает суть подхода к сортам широкого ареала — превосходство сорта в любой среде независимо от уровня ее продуктивности.

В принципе возможно использование и методов жесткого отбора по стабильности, если учесть, что совокупность сред в производственных условиях отличается меньшей продуктивностью по сравнению с условиями государственного сортоиспытания и значение стабильности сортов при большом разнообразии средовых условий и преобладании сред низкой продуктивности возрастает. Методы Э. Д. Неттевича и др. (1985) и А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой (1985) целесообразно применять в два приема, выделив на первом этапе высокопродуктивные сорта, а на втором вести отбор на продуктивность и стабильность. Метод В. В. Хангильдина и др. (1979) имеет недостаток, связанный с использованием информации только о двух фонах (оптимальном и лимитирующем), что ограничивает возможности его применения. На ранних этапах селекции целесообразно применение метода А. В. Кильчевского (отбор по среднему рангу в средах), не требующего сложных вычислений.

• Изучение основных параметров среды как фона для отбора сортов овощных культур и картофеля
• Эволюционно-генетические основы адаптивной способности и экологической стабильности генотипов
• Оценка общей и специфической адаптивной способности генотипов
• Онтогенетические аспекты экологической стабильности
• Проблемы адаптивной селекции в культуре in vitro (на примере томата)
• Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности
• Связь между параметрами комбинационной и адаптивной способности генотипов томата
• Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции
• Борьба с вредителями культурных растений - химические методы, подразделение пестицидов
• В последнее время всё чаще природа заставляет нас задуматься над экологической ситуации на нашей планете
• Введение в химическое изучение культурных сгущений и рас домашних животных
• Влияние средовых условий на проявление комбинационной способности образцов томата
• Выращивание растений в водной культуре
• Города Украины с относительно благополучной экологической обстановкой
• Государственное испытание как этап адаптивной селекции растений