Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Наследование каллусогенеза и регенерации у томата.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Экологическая селекция растений.

Наследование каллусогенеза и регенерации у томата.

Дисперсионный анализ комбинационной способности генотипов по признакам "масса каллуса" и "регенерационщая способность" показал высокую достоверность различий по эффектам ОКС и СКС (табл. ). Соотношение средних квадратов ОКС/СКС по массе каллуса колебалось от 0,68 до 3,99; по регенерационной способ-

        Каллусогенез у томата (  Талалихин, а - Доходный. 0 - Талалихин х Доходный)

 

Каллусогенез у томата (  Талалихин, а - Доходный. 0 - Талалихин х Доходный)

Регенерация у томата (1 - Талалихин. 2 - Доходный. 3 - Талалихин Доходный Z7,)

Регенерация у томата (1 - Талалихин. 2 - Доходный. 3 - Талалихин Доходный Z7,) на различных средах: а — ИУК. 6 БАП. 6 - ИУК, кинетин


Дисперсионный анализ комбинационной способности образцов томата по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность" в различных условиях среды

 

Масса каллуса, мг

 

6 БАП, 2.4-Д

24—26°

45562,7**

22036,5**

2,07

6 БАП, 2.4-Д

11—13°

10977,7**

4684.4**

2,34

6 БАП, НУК

24—26°

20161,5**

29780.7**

0,68

6 БАП. НУК

11—13°

110934,2**

27780.8**

3.99

 

Регенерационная способность, %

 

И УК, кинетин

5—6 тыс.люкс

341,99**

308,90**

1.11

ИУК, кинетин

1—2 тыс.люкс

160,76**

114,21**

1.41

ИУК, 6 БАП

5—6 тыс.люкс

124,91**

94,24**

1,33

ИУК, 6 БАП

1—2 тыс.люкс

196,09**

73.09**

2,68

ности — от 1,11 до 2,68, что свидетельствует о преобладании аддитивных эффектов над неаддитивными. Тем не менее сопоставление отношений средних квадратов ОКС/СКС по признакам in vivo (параграф 2.4) и in vitro говорит о том, что в генетической детерминации последних неаддитивные эффекты играют несколько большую роль.

Оценка параметров комбинационной способности генотипов томата в четырех средах (табл.) позволяет выделить по эффектам ОКС Доходный, Beta и Линию 7. Хуже всех на большинстве сред процесс образования каллуса проходил у S.a.mini. Все остальные генотипы меняли ранги в зависимости от температуры и гормонального состава среды. Вариансы СКС, как правило, были выше на средах, содержащих НУК. Наибольшими вариансами СКС обладали генотипы Доходный и Beta. Они могут быть использованы при гибридизации для повышения эффективности процесса каллусообразова- ния у томата.

Таблица 31

Гормоны

Условия

Средние квадраты

культивирования

ОКС

СКС

ОКС/СКС

Параметры комбинационной способности генотипов по регенера- ционной способности представлены в табл.. Характерно, что ни один из генотипов не сохранил всех положительных знаков эффектов ОКС на всех средах. К числу лучших может быть отнесена Линия 7. которая на среде с кинетином оказалась в числе средних, а на среде с 6 БАП — абсолютно лучшей. Остальные генотипы сильно изменяют ранги в зависимости от гормонального состава среды и условий освещенности. Так, например, сорт Талалихин имеет наименьший эффект ОКС на среде с кинетином при нормальной освещенности и наибольший — на среде при пониженной освещенности. Этот же сорт выделяется по вариансе СКС. Таким образом, процессы каллу-

Параметры комбинационной способности генотипов томата по признаку "масса каллуса" (в мг) в различных условиях

среды

Генотипы

БАП. 2.4-Д

6 БАП. НУК

24-

26'С

11—

13'С

24-

26С

11—

13'С

ОКС

СКС

оке

скс

ОКС

скс

оке

скс

Талалихин

-10,6

16427,6

-23,8

5043.9

2,0

30889,9

-130,4

19307,2

Доходный

86.2

32141.8

6,4

2843.5

-8,1

31871,8

87,3

26887,8

П-7

-72.1

26484.8

22.4

2529.1

-39.8

6936.8

-3,9

12081,2

Beta

47.3

26370,8

50.7

4719,9

47.2

15672,3

59,8

22323,0

S.a.mini

-115.2

9999,9

-54.9

3076,9

-87.8

56514,6

-89,6

14031,6

Линия 7

-13,6

9547,4

21.3

6113,4

31,7

14385,9

186,5

38274,2

L.pimpinellifolium

24.6

22823,3

-23.0

3851,9

29.1

6119,2

-72,3

23784,1

Torosa

53,4

16560,6

0.78

4516,2

25.8

13773,9

-37,3

44277,4

НСР05

37.4

14.6

76,2

32,3

Параметры комбинационной способности генотипов томата по признаку "регенерационная способность" (в %) в различных условиях среды

Генотипы

ИУК. книстин

ИУК. 6 БАП

5—6 тыс люкс

1—2 тыс люкс

5—6 тыс люкс

1—2 тыслюкс

оке

скс

оке

скс

оке

скс

оке

скс

Талалихин

-6,19

576,9

6,72

149.6

4.60

194.5

1,65

126,2

Доходный

12,30

218,9

-2,34

244.6

1,03

49,9

-10.40

86.9

П-7

-4,29

400,2

5,52

109.2

-3,35

28,9

0,62

50,9

Beta

3.37

222,7

-2.44

66.8

-3,70

89.2

0.87

18.9

S.a.mini

0,67

91,6

-3,10

83.9

-1,26

102.9

•1,19

58,9

Линия 7

0,24

187,5

-0.71

115.6

5,73

40,8

3.46

34,3

L.pimpinellifolium

-3.72

277,6

-3.90

64.2

-2,28

25,0

2,35

49.0

Torosa

-2,39

186.9

0,25

13,7

-0.79

191,3

2,60

47.6

НСРМ

2.51

1,28

1.37

1.31

Таблица  Степень доминирования по признакам "масса каллус а" и "регенерационная способность"

У( ловия культивиро

Гормоны

Гибриды

 

 

 

вания

 

 

 

 

 

Масса каллуса, мг

24—26"

6 БАП. 2.4-Д

шт.

о/ /о

8(0) 28.6(0)

9(0) 32.1(21.4)

11(4) 39.3(14.3)

 

6 БАП. НУК

ШТ.

%

18

64.3

7

25,0

3 10.7

11—13°

6 БАП. 2,4-Д

ШТ.

%

3

10.7

12

42,9

13

46.4

 

6 БАП, НУК

шт.

°/ /о

13(6) 46.4(21.4)

7(5) 25.0(17.8)

8(4) 28.6(14.3)

 

Регенерационная способность, %

 

5—6 тыс.люкс

ИУК. кинетин

ШТ.

%

10

35.7

9(8) 32,1(28.6)

9(3) 32.1(10.7)

 

ИУК. 6 БАП

шт.

%

12(7) 42.9(25,0)

12(8) 42.9(28.6)

4(0) 14.3(0)

1—2 тыс.люкс

ИУК. кинетин

шт.

%

15(5) 53.6(17.9)

10(5) 35.7(17.9)

3(0) 10.7(0)

 

ИУК. 6 БАП

шт.

%

7

25

10

35.7

11

39,3

Примечание. В скобках число гибридов, соответствующих ограничениям Хеймана.

сообразования и регенерации сортоспецифичны, в значительной степени зависят от гормонального состава питательной среды и условий культивирования.

При различных условиях культивирования изменяется и характер наследования признаков in vitro (табл. ). Так, под действием НУК число гибридов с положительным сверхдоминированием по массе каллуса было преобладающим (46,4—64,3%), а под действием 2,4-Д чаще проявлялось отрицательное сверхдоминирование (39,3— 46,4%). На двух средах из четырех имел место эпистаз, так как ряд линий был удален из диаллельной таблицы в связи с несоответствием ограничениям Хеймана.

Близкая картина по изменению характера наследования признака в зависимости от гормонального состава и освещенности наблюдалась и по регенерационной способности.

 На трех средах из четырех чаще проявлялось положительное сверхдоминирование (35,7—53,6%), на четвертой среде (пониженная освещенность, ИУК + 6 БАП) чаще имело место отрицательное сверхдоминирование (39,3%). На трех средах проявлялся эпистаз.

Таблица 35 Параметры Хеймана по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность"

Условия культивирования

Гормоны

1

D

Н2

JADHX + Fy

г

 

 

h1 Ж

Щ

ДО, -F

 

 

Масса каллуса, мг

 

 

 

 

24—26"С

6 БАП, 2,4-Д

0,94

0.19

1.34

0,27

734.1

997,4

0,94

 

6 БАП. НУК

1.77

0.19

2,67

-0.85

1443.4

646,9

0.88

11—13°С

6 БАП. 2,4-Д

1.65

0.19

1,95

-0.56

355.6

30,8

0,31

 

6 БАП. НУК

1.81

0.19

0.94

-0.94

557,2

155,4

0.15

Регенерационная способность, %

5—6 тыслюкс

ИУК. кинетин

1.64

0.22

1.71

-0.50

78.7

9.9

0.29

 

ИУК. 6 БАП

0.98

0.23

1.63

0.53

45.2

97.3

0,29

1—2 тыслюкс

ИУК. кинетин

1.34

0.20

1,02

-0.84

67.9

36.4

1.36

 

ИУК. 6 БАП

1.81

0,15

2,45

-0.23

66,9

45.0

0

Таким образом, комбинационная способность генотипов томата в культуре in vitro в сильной степени подвержена действию условий культивирования и в особенности гормонального состава среды. Оптимум средовых условий зависит от особенностей генотипа, в значительной степени варьирует.

Генетические параметры Хеймана по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность" представлены в табл. 35. По массе каллуса средняя степень доминирования варьирует от 0,94 до 1,81, что говорит о наследовании признака по типу неполного доминирования или сверхдоминирования. На всех средах, за исключением среды с НУК при пониженной температуре, преобладает действие доминантных генов. Коэффициент корреляции свидетельствует о смене направления доминирования. На среде с 2,4-Д при оптимальной температуре доминирует меньшая масса каллуса, в остальных условиях культивирования — большая масса каллуса. Это же подтверждается значениями полностью доминантного и полностью рецессивного родителя. Различия между генотипами детерминируются одним геном.

Расположение генотипов на графиках Хеймана (рис.) дает возможность выявить проявление доминантных и рецессивных аллелей, действующих на признак.

Анализ графиков позволяет установить, что под действием условий среды может происходить изменение проявления действия аллелей. При этом имеют место сложные взаимоотношения типа "ген х гормон х условия культивирования". Так, например, сорта Талалихин и П-7 на среде с 2,4-Д при оптимальной температуре и на среде с НУК при пониженной температуре попадают на участок графика с преобладающим действием рецессивных аллелей, а в остальных условиях среды в этих генотипах действуют доминантные аллели. Практически не происходит измене ние проявления действия аллелей в различных условиях среды у сорта Torosa, который является носителем доминантных генов. У Линии 7 и L.pimpinellifolium под действием пониженной температуры усиливается проявление рецессивных аллелей. Аналогичная картина наблюдается у S.a.mini под действием смены ауксина (2,4-Д — НУК). На средах с 2,4-Д при оптимальной температуре и с НУК при пониженной температуре проявляется эпистаз, что приводит к потере отдельных линий на графике Хеймана.

Генетика признака

Генетика признака "масса каллуса"

Параметры Хеймана по признаку "регенерационная способность" свидетельствуют о проявлении полного или неполного доминирования. Произведение частот доминантных и рецессивных генов изменяется от 0,15 до 0,23. Как правило, преобладают доминантные гены, поскольку соотношение их с рецессивными колеблется от 1,02 до 2,45. Доминирование на трех средах из четырех направлено в сторону усиления регенерационной способности, а на среде с 6 БАП при нормальной освещенности — в сторону ослабления. Различия между генотипами, по всей видимости, обусловлены одним геном.

Анализ графиков Хеймана (рис. 12) также свидетельствует об изменении проявления действия аллелей в различных условиях среды. Так, например, на среде с кинетином при нормальной освещенно-

Генетика признака

Генетика признака "регенерационная способность"

Таблица

Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по признаку "масса каллуса" (в мг)

Номер

Номер генотипа

генотипа

. | 2

з

 

 

 

|

 

1

759,3

633,2

610.1

756,0

643,1

555.2

636,6

615,2

2

 

733,5

665.7

745,1

849.4

861.6

851,1

731,2

3

 

 

624,4

755.0

688.9

767.8

659,0

746.1

4

 

 

 

732.3

599,8

904,7

753,3

808,8

5

 

 

 

 

422.0

667,1

534,5

579,2

6

 

 

 

 

 

741,9

805,3

894.3

7

 

 

 

 

 

 

697.2

636,8

8

 

 

 

 

 

 

 

735.0

 

 

 

 

 

 

 

 

1

71,6

64.2

92,3

83,2

100.2

87,3

91.6

78,7

2

 

49.9

61,1

71,6

67,1

63,9

71,2

89,3

3

 

 

72.4

61.6

74,6

56,4

76.8

69,6

4

 

 

 

57.1

77.8

57,6

66.0

66,2

5

 

 

 

 

75,4

77,8

99.4

85,5

6

 

 

 

 

 

61,6

54,8

53,5

7

 

 

 

 

 

 

83,4

104.0

8

 

 

 

 

 

 

 

70.6

сти образец П-7 расположен в средней части графика (равное действие доминантных и рецессивных аллелей), а на остальных средах — в нижней (действие доминантных аллелей). Тем не менее большинство линий расположены в левой части графиков, что свидетельствует о преобладании доминантных генов. На среде с 6 БАП при нормальной освещенности проявляется полное доминирование, в остальных средах — сверхдоминирование.

Судя по графикам, трудно идентифицировать генотипы, которые были бы бесспорными донорами высокой регенерационной способности. Проявление этого признака в сильной степени зависит от гормонального состава среды и условий культивирования.

В табл. представлены усредненные по четырем средам данные о массе каллуса у восьми родителей и гибридов между ними. Наибольшая масса каллуса отмечена у образцов Талалихин, Линия 7, Beta, Torosa и Доходный. Самое слабое каллусообразование — у формы S.a.mini. У гибридов чаще всего проявлялось положительное сверхдоминирование (13 гибридов), в 8 случаях отмечено промежуточное наследование и в 7 — отрицательное сверхдоминирование. По стабильности среди лучших форм выделились Доходный, Beta и Линия 7. В большинстве случаев (50%) имеет место положительное

Таблица

Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по признаку "регенерационная способность" (в %)

Номер

Номер генотипа

генотипа

1 2

3

5

6

7

1 8

 

1

63.4

69,7

68,8

64,3

65,5

61,2

53,9

45,9

2

 

60,8

57,3

48,5

54,4

66,3

59,7

63,2

3

 

 

51,8

57,4

63,3

63,5

63.9

57,6

4

 

 

 

57,8

55,2

67,2

62,0

64,1

5

 

 

 

 

52,0

64,6

59,7

60.3

6

 

 

 

 

 

62,9

52,7

59.6

7

 

 

 

 

 

 

54,0

60.4

8

 

 

 

 

 

 

 

63.7

 

 

 

 

 

 

 

 

1

29.3

21,7

8,65

9,7

31,6

33,6

43,9

45,7

2

 

22,1

31,0

24,0

27,1

24,4

27,1

23.0

3

 

 

40,9

23,8

4,6

6,5

13,9

10.1

4

 

 

 

12,6

29,6

18,3

10.2

15,6

5

 

 

 

 

21,6

8,5

7.9

15.4

6

 

 

 

 

 

23,3

37.3

22.7

7

 

 

 

 

 

 

23.5

20.2

8

 

 

 

 

 

 

 

14.4

сверхдоминирование в сторону увеличения s (уменьшения стабильности) и только у 4 гибридов — отрицательное сверхдоминирование. Все эти четыре комбинации проявляют гетерозис по массе каллуса.

Различия между родителями по регенерационной способности (табл. 37) не столь велики, как по массе каллуса. Лучшими в среднем по всем средам являются Талалихин, Доходный, Линия 7, Torosa и Beta, худшими — П-7 и S.a.mini. В 13 случаях отмечено положительное сверхдоминирование, в 6 — отрицательное, в 9 — промежуточное наследование. Наиболее стабильными среди лучших форм были Beta и Torosa.

По стабильности в 11 случаях наблюдалось положительное сверхдоминирование, в 10 — отрицательное, в 7 — промежуточное наследование. У 9 гибридов гетерозис по регенерационной способности сочетался с гетерозисом по стабильности. Таким образом, намечается некоторый параллелизм в проявлении каллусогенеза и регенерации у родительских форм и их гибридов. К числу лучших по этим признакам можно отнести Талалихин, Доходный, Beta, Линия 7, Torosa. По обоим признакам в 13 случаях из 28 имеет место гетерозис, причем большинство гетерозисных гибридов отличаются большей стабильностью в сравнении с родителями. Признак "масса каллуса" подвержен

Таблица

Параметры среды как фона для отбора геютипов томата по массе каллуса и регенерационной способности

24—26"С

6 БАП, 2,4-Д

123,6

19,1

0,569

0,109

 

6 БАП. НУК

643,2

12,0

0,707

0,085

11—13"С

6 БАП, 2,4-Д

-495,3

31,5

0,616

0,194

 

6 БАП, НУК

-271,5

47,5

0,750

0.356

 

Регенерационная способность, %

 

 

5—6 тыс.люкс

ИУК, кинетин

-3,0

31,1

0.546

0,170

 

ИУК, 6 БАП

6,4

15,0

0,500

0,075

1—2 тыс.люкс

ИУК, кинетин

-5,5

20,3

0,583

0,118

 

ИУК. 6 БАП

2,1

15,8

0,133

0,021

Условия культивирования

Гормоны

Масса каллуса, мг

большей средовой изменчивости в сравнении с признаком "регенера- ционная способность".

Большой интерес имеет селекционная интерпретация параметров фона для каллусогенеза и регенерации (табл.). Как правило, при оценке фона обычно исходят из критерия оптимальности процесса, т. е. наибольших значений признаков in vitro. На наш взгляд, такая установка не совсем обоснована и уместна лишь в тех случаях, если целью является не отбор, а культивирование генотипов in vitro. При клеточной селекции так же, как и при селекции в полевых условиях, важны типичность и дифференцирующая способность среды. При этом типичность можно понимать двояко: по отношению к условиям in vitro и по отношению к условиям in vivo. Во втором случае точкой отсчета должны быть количественные признаки, представляющие хозяйственную ценность. Первый вариант оценки типичности будет представлен в настоящем подразделе главы, второй — в следующем.

Анализируя параметры, мы будем понимать под "средой" сочетание условий культивирования (температура, освещенность) с составом питательных сред.

При оценке сред по эффективности процесса каллусогенеза очевидно преимущество оптимальной температуры, в особенности на среде с НУК. Последняя среда оптимальна для культивирования каллуса образцов томата. Однако она обладает наименьшей относительной дифференцирующей способностью, и по этому показателю выделяются среды при культивировании на пониженной температуре. Наиболее типичными были среды, содержащие НУК, а лучшими

Таблица

Связь между признаками томата в культуре in vitro и in vivo

Признаки

Номер признака

п/п

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1

Общий урожай

1,0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

Товарный урожай

0.975

1.0

 

 

 

 

 

 

 

 

3

Ранний урожай

0.106

0.078

1.0

 

 

 

 

 

 

 

4

Число плодов на кисти

-0.195

-0,167

0,208

1.0

 

 

 

 

 

 

5

Завязываемость

0.013

0,030

-0.364

0.140

1,0

 

 

 

 

 

6

Число кистей на главном стебле

-0.256

-0,153

-0,625

0,330

0,377

1.0

 

 

 

 

7

Высота растения

-0.073

0,024

-0,704

0.157

0,430

0,911

1.0

 

 

 

8

Длина пасынка

-0.051

0,023

-0,678

0,276

0,482

0,874

0,932

1,0

 

 

9

Масса каллуса

0.021

0.008

0,121

0,041

0,140

0,025

-0.089

-0,029

1.0

 

10

Регенерационная способность

0,064

0,006

0,070

0.001

0,156

-0,156

-0.079

-0,101

0.189

1.0

по предсказующей способности условия культивирования при пониженной температуре. Таким образом, "богатые" среды не имели преимущества перед "бедными" как фон для отбора.

Близкая картина наблюдалась при оценке по регенерационной способности. Лучшими были среды, содержащие ИУК и 6 БАП как при нормальной, так и при пониженной освещенности. Эти же среды имели самую низкую относительную дифференцирующую способность и слабую или среднюю типичность. По предсказующей способности выделялись среды с ИУК и кинетином, в особенности при нормальной освещенности. Анализ параметров фона по признакам томата в культуре in vitro позволяет сделать вывод, что понятия "оптимальная среда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" не совпадают. В последнем случае среда не обязательно отличается высокими значениями признаков генотипов в культуре in vitro. Успешный отбор может проводиться и на стрессовых средах при высокой дифференцирующей способности генотипа и типичности условий среды.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018