Комплексная оценка среды как фона для отбора в селекционном процессе.

С целью комплексной оценки среды как фона для отбора предложен метод, основанный на статистической модели количественного признака, представленной в параграфе 2.2.2 настоящей главы (Хотылева, Тарутина, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1985а). Метод предполагает испытание генотипов в т средах и с повторностях. Первым этапом комплексной оценки среды является двухфакторный дисперсионный анализ (смотрите таблицу). Установление достоверных различий между эффектами сред, а также эффектами взаимодействия генотип х среда позволяет перейти к оценке параметров фона.

Основными параметрами, характеризующими пригодность среды как фона, являются следующие:

типичность среды;
способность среды выявлять изменчивость в селектируемой популяции (дифференцирующая способность);
продуктивность среды;
повторяемость вышеперечисленных параметров среды по годам и при изменении набора генотипов.

Под типичностью конкретной среды понимается ее способность сохранять ранги генотипов, полученные при их усредненной оценке во всей совокупности сред, для которых ведется селекция. Количественной мерой типичности среды может служить коэффициент корреляции tk между значениями признака у генотипов в данной среде и редними значениями генотипов при их изучении в ряде сред (Allen И al., 1978; Hamblin et al., 1980; Кильчевский, 1986).

Для оценки способности среды выявлять изменчивость в популяции предлагаются следующие параметры.

Отношение можно определить как коэффициент

Для сравнения сред по способности вызывать взаимодействие ггнотип х среда

Для определения дифференцирующей способности k-той среды можно использовать вариансу

Дифференцирующая способность среды (ДСС) дает информацию о среде как фоне для отбора. Чем больше адСС й-той среды, тем сильнее будет выявлен полиморфизм в популяции по данному признаку. Относительная дифференцирующая способность среды позволяет сопоставить результаты исследований с разным набором культур, генотипов, сред и признаков.

нелинейности ответа генотипа на среду. При 1ек-> 1 изменчивость в fe-той среде носит преимущественно нелинейный характер, а при /,-»0 — линейный.

Выявленный нами (Кильчевский, Хотылева, 1985) эффект компенсации проявляется и при анализе дифференцирующей способности среды. При несовпадении знаков эффектов генотипа и взаимодействия варианса ДСС уменьшается, а при совпадении — увеличивается. Поэтому вариансы взаимодействия генотип х среда и ДСС дают нетождественную характеристику способности сред выявлять изменчивость.

Для количественной оценки установленного эффекта предлагается использовать коэффициент компенсации

где

Варианса с2дсс. показывает, какова дифференцирующая способность любой среды при а(2Сх?) ^ = ъ\с*Е)е = 0. Как провокационный фон предпочтительна среда, в которой преобладают эффекты дестабилизации.

Продуктивность &-той среды равна отклонению среднего значения всех генотипов в данной среде от среднего популяционного (эффект среды dk — см. параграф 2.2.2 настоящей главы). Повторяемость параметров среды можно оценить по коэффициентам корреляции г между параметрами среды в различных пунктах испытания в различные годы или при изменении набора генотипов.

При выборе среды как селекционного фона может создаваться ситуация, когда не ясно, какому из параметров следует отдать предпочтение (нетипичный фон может способствовать выявлению изменчивости, типичный — нивелировать ее и пр.). Необходим комплексный показатель, позволяющий ранжировать среды по их пригодности в качестве селекционного фона. А. В. Кильчевский (1986) предложил использовать для этой цели коэффициент поедсказуемости:

где tk — коэффициент типичности k-той среды; sek — относительная дифференцирующая способность /г-той среды.

При необходимости коэффициент предсказуемости может быть усреднен по пункту испытания или агроприему в различные годы, а также при испытании в данном пункте (на данном агрофоне) нескольких наборов генотипов. Естественно, что чем большее количество генотипов испытывалось в данном пункте в течение ряда лет на разных агрофонах, тем более объективной будет оценка коэффициента предсказуемости. Числовой пример применения предлагаемой методики оценки среды как фона для отбора и его обсуждение даны нами ранее (Кильчевский, Хотылева, 1985 б, 1989).

При оценке типичности сред возникает вопрос, какие данные следует считать "точкой отсчета". R. E. Comstock (1977) разработал концепцию целевой популяции (совокупности) сред (target population of environment — ТРЕ), которая включает среды, обеспечивающие близкую информацию о наборе генотипов, т.е. лучший генотип будет лучшим в каждой среде совокупности. По существу, идея о ТРЕ является реализацией принципа экологической целенаправленности селекционного процесса, так как R. E. Comstock считает, что каждая программа периодического отбора должна соответствовать определенной ТРЕ. Дальнейшее развитие идея ТРЕ получила в работе P. N. Fox, A. A. Rosielle (1982), которые предложили считать центром цели долговременные средние данные испытания набора сортов в такой совокупности сред.

Авторы ввели понятие идеального опыта, ранжирующего набор генотипов идентично их долговременному среднему значению при испытании в течение нескольких лет в ряде пунктов региона, где ведется отбор. Генотипы, отобранные в "неидеальном" пункте в течение короткого периода испытания, могут оказаться далеко не лучшими при более широкой их проверке. Авторы предложили также применять сравнительный набор сортов для оценки расположения каждой среды относительно селекционной цели. Рекомендации использовать справочный набор генотипов содержатся в работах T. W. Horner, K. J. Frey (1957); W. J. Boyd et al. (1976); Э. Д. Неттевича и др. (1985); А. И. Моргунова (1985).

А. В. Кильчевским (1986) предложен следующий способ применения концепции "целевой совокупности сред" на различных этапах селекционного процесса.

Селекционный материал оценивается в процессе селекционно-семеноводческой работы и производственного использования в пяти основных совокупностях сред. Каждая совокупность сред представляет собой погодно-климатические и агротехнические условия в различные годы испытания в следующих пунктах:

научно-исследовательские учреждения, создающие сорт;
несколько научно-исследовательских и опытных учреждений, проводящих экологическое сортоиспытание;
сеть сортоучастков государственного сортоиспытания;
специализированные семеноводческие хозяйства;
хозяйства, занимающиеся производством данной культуры.

Общая направленность селекционного процесса — увеличение количества пунктов испытания и переход от последовательной оценки материала в одном пункте за один год к параллельной оценке в нескольких пунктах в течение нескольких лет.

Идеальным центром цели "целевой совокупности сред" были бы средние значения признака у сортов при многолетнем их возделывании в условиях производства в ряде пунктов региона, для которого ведется селекция. Однако, как правило, такие данные отсутствуют.

Поэтому точкой отсчета для оценки типичности среды и ее предсказуемости могут служить средние данные по группе сортов при многолетнем их использовании в качестве стандартов в государственном сортоиспытании в регионе (республике). Таким путем можно оценить основные параметры в любой совокупности сред: в пунктах экологического сортоиспытания, а также в пунктах, где проводится селекционная работа на ранних этапах селекционного процесса (коллекционный и селекционные питомники). Целесообразно на всех этапах селекции использовать 3 — 4 единых сорта-стандарта для эффективного контроля за фоном для отбора, что даст возможность корректировать интенсивность отбора в зависимости от предсказующей способности среды (Кильчевский, 1986; Кильчевский, Хотылева, 1989; Смиряев, Мартынов, Кильчевский, 1992).

Предложенная А. В. Кильчевским (1986, 1994) концепция основных совокупностей сред в селекции растений предъявляет следующие требования к первым четырем совокупностям сред: совокупность сред должна моделировать разнообразие предсказуемых и непредсказуемых условий производства в том регионе, для которого ведется отбор; схема селекционного процесса должна позволять вести оценку не только среднего значения признака генотипа, но и его экологической стабильности, а также давать возможность анализировать и оптимизировать параметры среды как фона для отбора; в селекционном процессе должен быть реализован принцип экологической направленности на конечную совокупность сред — производственные условия региона, где будет возделываться сорт.

Для этого необходимо использование на различных этапах биологических индикаторов (сортов-тестеров), ранее испытанных в Госсорто-сети.

Предлагаемый подход позволит рассматривать отдельные этапы селекционного процесса как единое целое, обосновать методические подходы к выбору пунктов экологического сортоиспытания, правильность расположения селекционного учреждения, выбор агроприемов, соответствующих селекционной задаче. Ошибки в выборе фона на ранних этапах селекционного процесса могут привести к выбраковке ценного материала и значительно снизить эффективность селекции.

Концепция основных совокупностей сред является практическим приложением использования понятия "большой информационный канал" в селекции растений (Кильчевский, 1995). Снятие информационных помех, связанных с взаимодействием генотип х среда на каждом этапе селекционного процесса, позволит повысить качество эколого-генетической информации и улучшить результативность селекции.